stringtranslate.com

Наджа

Наджа — род ядовитых элапидных змей, широко известных как кобры (или « настоящие кобры »). Представители рода Naja являются наиболее распространенными и наиболее широко признанными «настоящими» кобрами. Различные виды встречаются в регионах Африки , Юго-Западной Азии , Южной Азии и Юго-Восточной Азии . Некоторые другие виды элапидных также называются «кобрами», например, королевская кобра и ринхалы , но ни один из них не является настоящей коброй, поскольку они не принадлежат к роду Naja , а вместо этого принадлежат к монотипическим родам Hemachatus (ринхалы). [1] и Офиофаг (королевская кобра/гамадриада). [2] [3]

До недавнего времени род Naja насчитывал от 20 до 22 видов , но за последние годы он претерпел несколько таксономических изменений, поэтому источники сильно различаются. [4] [5] Тем не менее, существует широкая поддержка редакции 2009 года [6] , в которой роды Boulengerina и Paranaja были синонимами Naja . Согласно этой редакции, род Naja теперь включает 38 видов. [7]

Индийская кобра ( Naja naja )
Разрезанная голова Naja melanoleuca , на которой видны (A) клыки и (B) ядовитая железа.

Этимология

Название этого рода происходит от санскритского нага (с твердой буквой «г»), что означает «змея». Некоторые [ кто? ] считают, что это санскритское слово родственно английскому «snake», германскому: *snēk-a- , прото-IE : *(s)nēg-o- , [8] но Манфред Майрхофер называет эту этимологию «не заслуживающей доверия», и предлагает более правдоподобную этимологию, связывающую его с санскритским нагна , «безволосый» или «голый». [9]

Описание

Виды наджи различаются по длине, и большинство из них представляют собой змей с относительно тонким телом. Большинство видов способны достигать длины 1,84 м (6,0 футов). Максимальная длина некоторых более крупных видов кобр составляет около 3,1 м (10 футов), причем лесная кобра, возможно, является самым длинным видом. [10] У всех есть характерная способность поднимать переднюю часть тела над землей и сглаживать шею, чтобы потенциальный хищник казался крупнее. Строение клыков изменчиво; все виды, за исключением индийской кобры ( Naja naja ) и каспийской кобры ( Naja oxiana ), имеют некоторую степень адаптации к плеванию . [11]

Яд

Все виды рода Naja способны нанести смертельный укус человеку. Большинство видов обладают сильно нейротоксичным ядом, который поражает нервную систему, вызывая паралич, но многие из них также обладают цитотоксическими свойствами, вызывающими отек и некроз , а также оказывают значительный антикоагулянтный эффект. Яд некоторых из них также содержит кардиотоксичные компоненты.

Некоторые виды наджа , называемые плюющимися кобрами , имеют специальный механизм доставки яда, при котором их передние клыки вместо того, чтобы выбрасывать яд вниз через удлиненное выпускное отверстие (похожее на иглу для подкожных инъекций ), имеют укороченное закругленное отверстие спереди. поверхность, которая выбрасывает яд вперед, изо рта. Хотя это действие обычно называют «плеванием», оно больше похоже на впрыскивание. Расстояние и точность, с которой они могут стрелять своим ядом, варьируются от вида к виду, но он используется в первую очередь как защитный механизм. Яд практически не влияет на неповрежденную кожу, но если он попадет в глаза, то может вызвать сильное жжение и временную или даже постоянную слепоту, если его не смыть немедленно и тщательно.

Недавнее исследование [12] показало, что все три линии плюющихся кобр развили более высокую болеутоляющую активность за счет повышения уровня фосфолипазы А2, что усиливает болеутоляющее действие цитотоксинов, присутствующих в большинстве ядов кобры. Время возникновения плевки у африканских и азиатских видов Naja соответствует разделению эволюционных линий человека и шимпанзе в Африке и приходу Homo erectus в Азию. Поэтому авторы предполагают, что появление двуногих приматов, использующих орудия, могло спровоцировать эволюцию плевания у кобр.

Каспийская кобра ( N. oxiana ) Средней Азии — самый ядовитый вид Наджи . Согласно исследованию Каземи-Ломедашта и др. , проведенному в 2019 году , значение ЛД 50 у мышей при внутривенной инъекции (ВВ) для Naja oxiana (иранские образцы) оценивалось в 0,14 мг/кг (0,067-0,21 мг/кг) [13 ] более мощный, чем симпатрические пакистанские Naja naja karachiensis и Naja naja indusi , обнаруженные на крайнем севере и северо-западе Индии и в прилегающих приграничных районах Пакистана (0,22 мг/кг), тайская Naja kaouthia (0,2 мг/кг) и Naja philippinensis в дозе 0,18 мг/кг. (0,11-0,3 мг/кг). [14] Латифи (1984) указал подкожное значение 0,2 мг/кг (0,16-0,47 мг/кг) для N. oxiana . [15] Сырой яд N. oxiana давал самую низкую известную летальную дозу (LCLo) 0,005 мг/кг, самую низкую среди всех когда-либо зарегистрированных видов кобр, полученную в результате отдельного случая отравления путем интрацеребровентрикулярной инъекции. [16] По оценкам Кристенсена (1968), LD 50 полосатой водяной кобры составляет 0,17 мг/кг при внутривенном введении. [17] [18] Филиппинская кобра ( N. philippinensis ) имеет среднюю ЛД 50 для мышей , равную 0,18 мг/кг внутривенно ( Tan et al, 2019 ). [14] Минтон (1974) сообщил о дозе 0,14 мг/кг внутривенно для филиппинской кобры. [19] [20] [21] Сообщается, что самарская кобра ( Naja samarensis ), еще один вид кобры, эндемичный для южных островов Филиппин, имеет LD 50 0,2 мг/кг, [22] аналогичный по активности монокледные кобры ( Naja kouthia ), встречающиеся только в Таиланде и восточной Камбодже , имеют ЛД 50 , равную 0,2 мг/кг. Очковые кобры , симпатичные N. oxiana , обитающие в Пакистане и на крайнем северо-западе Индии, также имеют высокую эффективность - 0,22 мг/кг. [14] [23]

Другие очень ядовитые виды - «лесные кобры» и/или «водяные кобры» ( подрод Boulengerina ) также очень ядовиты. Внутрибрюшинная ЛД 50 ядов Naja annulata и Naja christyi составляла 0,143 мг/кг (диапазон от 0,131 мг/кг до 0,156 мг/кг) и 0,120 мг/кг соответственно. [24] Кристенсен (1968) также указал IV LD 50 , равную 0,17 мг/кг для N. annulata . [17] Китайская кобра ( N. atra ) также очень ядовита. Минтон (1974) указал значение ЛД 50 0,3 мг/кг при внутривенном (в/в) [19] , тогда как Ли и Ценг указывают значение 0,67 мг/кг при подкожной инъекции (ПК). [25] ЛД 50 капской кобры ( N. nivea ) по данным Минтона, 1974 г. составляла 0,35 мг/кг (IV) и 0,4 мг/кг (SC). [19] [26] Сенегальская кобра ( N. senegalensis ) имеет мышиную ЛД 50 , равную 0,39 мг/кг (Tan et al, 2021) при внутривенном введении. [27] Египетская кобра ( N. haje ) из Уганды имела IV LD 50 0,43 мг/кг (0,35–0,52 мг/кг). [28]

Виды Наджа представляют собой важную с медицинской точки зрения группу змей из-за количества укусов и смертельных исходов, которые они вызывают в своем географическом ареале. Они распространены по всей Африке (включая некоторые части Сахары, где можно найти Наджа-хадже ), Юго-Западной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Восточной Азии и Юго-Восточной Азии . Примерно 30% укусов некоторых видов кобр являются сухими, поэтому они не вызывают отравления (сухой укус — это укус ядовитой змеи, которая не впрыскивает яд). [29] Браун (1973) отметил, что кобры с более высоким уровнем «ложных ударов», как правило, более ядовиты, в то время как кобры с менее токсичным ядом, как правило, чаще отравляют при попытке укусить. Это может варьироваться даже у экземпляров одного и того же вида. В этом отличие от родственных элапид, таких как виды, принадлежащие к Dendroaspis (мамбы) и Bungarus (крайты), где мамбы почти всегда склонны отравлять, а крайты склонны отравлять чаще, чем пытаются «ложно нанести удар». [30]

На различия в случаях смертности среди разных видов одного и того же рода влияют многие факторы. Среди кобр случаи летального исхода от укусов как у обработанных, так и у нелеченых жертв могут быть достаточно велики. Например, уровень смертности среди невылеченных случаев отравления кобрами в целом по группе колеблется в пределах 6,5–10% для N kaoutia . [30] [31] примерно до 80% для N. oxiana . [32] Уровень смертности от Naja atra составляет от 15 до 20%, 5–10% для N. nigricollis , [33] 50% для N. nivea , [30] 20–25% для N. naja , [34] В В тех случаях, когда жертвы укусов кобры подвергаются медицинскому лечению с использованием обычного протокола лечения отравления элапидного типа, различия в прогнозе зависят от вида кобры. Подавляющее большинство отравленных пациентов, получивших лечение, быстро и полностью выздоравливают, в то время как другие отравленные пациенты, получающие аналогичное лечение, заканчиваются смертельным исходом. Наиболее важными факторами в разнице смертности среди жертв отравления коброй является тяжесть укуса и вид кобры, вызвавший отравление. Каспийская кобра ( N. oxiana ) и филиппинская кобра ( N. philippinensis ) — два вида кобр с наиболее токсичным ядом, согласно исследованиям LD 50 на мышах. Оба вида вызывают выраженную нейротоксичность и прогрессирование опасных для жизни симптомов после отравления. Сообщалось о смерти всего за 30 минут в случаях отравления обоими видами. Чисто нейротоксичный яд N. philippinensis вызывает выраженную нейротоксичность с минимальным местным повреждением тканей и болью [35], и пациенты очень хорошо реагируют на терапию противоядием, если лечение проводится быстро после отравления. Гораздо сложнее обстоит дело с отравлением, вызванным N. oxiana . Помимо выраженной нейротоксичности, яд этого вида содержит очень мощные цитотоксические и кардиотоксические компоненты. Местные эффекты выражены и проявляются во всех случаях отравления: сильная боль, сильный отек, гематомы, волдыри и некроз тканей. Поражение почек и кардиотоксичность также являются клиническими проявлениями отравления N. oxiana , хотя они редки и вторичны. [36] Необработанная смертность среди отравленных N. oxiana приближается к 80%, что является самым высоким показателем среди всех видов рода Naja . [32]Противоядие не так эффективно при отравлении этим видом, как для других азиатских кобр в том же регионе, таких как индийская кобра ( N. naja ), и из-за опасной токсичности яда этого вида часто требуются огромные количества противоядия. для пациентов. В результате Научно-исследовательский институт вакцин и сывороток Рази в Иране разрабатывает моновалентную противоядную сыворотку . Ответ на лечение противоядием у пациентов обычно плохой, поэтому требуется механическая вентиляция легких и эндотрахеальная интубация . В результате смертность среди тех, кто лечился от отравления N. oxiana , по-прежнему относительно высока (до 30%) по сравнению со всеми другими видами кобры (<1%). [15]

Таксономия

Род включает несколько видовых комплексов близкородственных и часто похожих видов, некоторые из которых описаны или определены только недавно. Несколько недавних таксономических исследований выявили виды, не включенные в текущий список ITIS: [5] [37]

Два недавних молекулярно-филогенетических исследования также подтвердили включение видов, ранее отнесенных к родам Boulengerina и Paranaja , в Naja , поскольку оба тесно связаны с лесной коброй ( Naja melanoleuca ). [43] [46] В ходе наиболее полного филогенетического исследования на сегодняшний день первоначально были идентифицированы 5 предполагаемых новых видов, из которых 3 с тех пор были названы. [4]

Скандальный герпетолог-любитель Раймонд Хозер предложил род Spracklandus для африканских плюющихся кобр. [47] Уоллах и др. предположил, что это название не было опубликовано в соответствии с Кодексом , и предложил вместо этого признать четыре подрода внутри Naja : Naja для азиатских кобр, Boulengerina для африканских лесных, водных и роющих кобр, Uraeus для группы египетских и капских кобр и Afronaja для африканские плюющиеся кобры. [6] Международная комиссия по зоологической номенклатуре высказала мнение, что она «не находит оснований согласно положениям Кодекса считать название Spracklandus недоступным». [48]

Считается, что азиатские кобры далее делятся на две группы кобр юго-восточной Азии ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix и N. mandalayensis ) и западных и северных азиатских кобр ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera и N. atra ), при этом Naja naja служит базовой линией для всех видов. [49]

Разновидность

Вымершие виды
Т -типа [2]

Рекомендации

  1. ^ Спаулс, С; Бранч, Б (1995). Опасные змеи Африки (1-е изд.). Книги Ральфа Кертиса. ISBN 9780883590294. Проверено 9 апреля 2020 г.
  2. ^ Аб Чжао, Э; Адлер, К. (1993). Герпетология Китая (1-е изд.). Общество изучения амфибий и рептилий. п. 522. ИСБН 9780916984281. OCLC  716490697 . Проверено 9 апреля 2020 г.
  3. ^ Фогель, Г. (31 марта 2006 г.). Терралог: Ядовитые змеи Азии, Том. 14 (1-е изд.). Франкфурт-на-Майне: Импорт и экспорт Голливуда. п. 148. ИСБН 978-3936027938. Проверено 9 апреля 2020 г.
  4. ^ Аб фон Плеттенберг Лэнг, Энтони (2018). «Мультилокусная филогения элапидов клады кобры». Диссертация MSC .
  5. ^ abcdef "Наджа". Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 13 апреля 2008 г.
  6. ^ аб Уоллах, Ван; Вюстер, В; Бродли, Дональд Г. (2009). «Во славу подродов: таксономический статус кобр рода Naja Laurenti (Serpentes: Elapidae)» (PDF) . Зоотакса . 2236 (1): 26–36. дои : 10.11646/zootaxa.2236.1.2. S2CID  14702999.
  7. ^ abcd Вюстер, Вт; и другие. (2018). «Интеграция последовательностей и морфологии ядерных и митохондриальных генов обнаруживает неожиданное разнообразие комплекса видов лесной кобры (Naja melanoleuca) в Центральной и Западной Африке (Serpentes: Elapidae)». Зоотакса . 4455 (1): 68–98. дои : 10.11646/zootaxa.4455.1.3 . ПМИД  30314221.
  8. ^ "Прото-ИЕ: *(s)nēg-o-, Значение: змея, древнеиндийский: nāgá- м. 'змея', германский: *snēk-a- м., *snak-an- м., *snak -ō ф.; *снак-а- вб». Starling.rinet.ru.
  9. ^ Майрхофер, Манфред (1996). Etymologisches Wörterbuch des Altindoarischen . Гейдельберг: Universitätsverlag C. Winter. п. II.33. ISBN 978-3-8253-4550-1.
  10. ^ «Naja melanoleuca - Общие сведения, таксономия и биология, яд, клинические эффекты, лечение, первая помощь, противоядия» . Ресурс WCH по клинической токсинологии . Университет Квинсленда . Проверено 17 декабря 2011 г.
  11. ^ Вюстер, В; Торп, Р.С. (1992b). «Возвращение к зубным явлениям у кобр: строение клыков и плевание у азиатских видов Naja (Serpentes: Elapidae)». Герпетологика . 48 : 424–434 . Проверено 31 октября 2021 г.
  12. ^ Казанджян, Т.Д. (январь 2021 г.). «Конвергентная эволюция вызывающих боль компонентов защитного яда у плюющихся кобр» (PDF) . Наука . 371 (6527): 386–390. Бибкод : 2021Sci...371..386K. doi : 10.1126/science.abb9303. ПМЦ 7610493 . PMID  1294479. S2CID  231666401. 
  13. ^ Каземи-Ломедашт, Ф; Ямабхай, М; Сабатье, Дж; Бехдани, М; Зарейнежад, MR; Шахбаззаде, Д. (5 декабря 2019 г.). «Разработка человеческого антитела scFv, нацеленного на смертельный яд иранской кобры (Naja oxiana) змеи». Токсикон . 171 : 78–85. doi :10.1016/j.токсикон.2019.10.006. PMID  31622638. S2CID  204772656 . Проверено 19 августа 2022 г.
  14. ^ abc Вонг, Кентукки; Тан, Швейцария; Тан, Нью-Хэмпшир (3 января 2019 г.). «Яд и очищенные токсины очковой кобры (Наджа Наджа) из Пакистана: взгляд на токсичность и нейтрализацию противоядия». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 94 (6): 1392–1399. doi : 10.4269/ajtmh.15-0871. ПМЦ 4889763 . ПМИД  27022154. 
  15. ^ Аб Латифи, Махмуд (1984). Змеи Ирана . Общество изучения амфибий и рептилий. ISBN 978-0-916984-22-9.
  16. ^ Харе, AD; Холе В; Гаде PR (декабрь 1992 г.). «Токсичность, прогнозирование LD50 и нейтрализация in vivo некоторых ядов элапид и гадюк». Индийский журнал экспериментальной биологии . 30 (12): 1158–62. ПМИД  1294479.
  17. ^ Аб Кристенсен, Пенсильвания (1968). Глава 16 - Яды змей Центральной и Южной Африки. Академическая пресса. стр. 437–461. ISBN 978-1-4832-2949-2. Проверено 24 мая 2021 г.
  18. ^ «Boulengerina annulata - Общие сведения, таксономия и биология, яд, клинические эффекты, лечение, первая помощь, противоядия» . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 7 сентября 2022 г.
  19. ^ abc Минтон, SA (1974). Веномные болезни . Мичиганский университет: Томас. ISBN 0398030510.
  20. ^ Ватт, Дж; Тикстон РД; Хейс К.Г.; Ямбао МЛ; Сангаланг Р; и другие. (4 декабря 1986 г.). «Положительный ответ на эдрофоний у пациентов с нейротоксическим отравлением коброй (Naja naja philippinensis). Плацебо-контролируемое исследование». Медицинский журнал Новой Англии . 315 (23): 1444–8. дои : 10.1056/NEJM198612043152303. ПМИД  3537783.
  21. ^ Хауэрт, Жак; ичел Мэр; Александр Суссманн; Доктор Ж. Пьер Баргец (июль 1974 г.). «Основной смертельный нейротоксин яда Naja naja phillippinensis : очистка, физические и химические свойства, частичная аминокислотная последовательность». Международный журнал исследований пептидов и белков . 6 (4): 201–222. doi :10.1111/j.1399-3011.1974.tb02380.x. ПМИД  4426734.
  22. ^ Паласуберниам, Пранита; Чан, И Вэй; Тан, Кае И; Тан, Чу Хок (2021). «Протеомика змеиного яда самарской кобры (Naja samarensis) с Южных Филиппин: короткие альфа-нейротоксины как доминирующий летальный компонент, слабо перекрестно нейтрализуемый противоядием филиппинской кобры». Границы в фармакологии . 12 : 3641. дои : 10.3389/fphar.2021.727756 . ISSN  1663-9812. ПМК 8740184 . ПМИД  35002690. 
  23. ^ Лиш, Томас В.; Розенберг, Филип (май 1974 г.). «Судорожная активность яда Naja naja oxiana и его компонента фосфолипазы А». Токсикон . 12 (3): 253–265. дои : 10.1016/0041-0101(74)90067-1. ПМИД  4458108.
  24. ^ Вайнштейн, SA; Шмидт, Дж. Дж.; Смит, Луизиана (1991). «Смертельные токсины и перекрестная нейтрализация ядов африканской водяной кобры, Boulengerina annulata annulata и Boulengerina christyi». Токсикон . 29 (11): 1315–27. дои : 10.1016/0041-0101(91)90118-б. ПМИД  1814007 . Проверено 24 мая 2021 г.
  25. ^ Ли, Калифорния; Ценг, Л.Ф. (сентябрь 1969 г.). «Видовые различия в восприимчивости к элапидным ядам». Токсикон . 7 (2): 89–93. дои : 10.1016/0041-0101(69)90069-5. ISSN  0041-0101. ПМИД  5823351 . Проверено 24 мая 2021 г.
  26. ^ Минтон, ЮАР (1996). Пар’Бук . Вашингтон, округ Колумбия, США: Научная пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-648-5.
  27. ^ Вонг, Кентукки; Тан, Кентукки; Тан, Нью-Хэмпшир; Тан, Швейцария (2021). «Нейротоксичный змеиный яд без А2: протеомика и перекрестная нейтрализация яда сенегальской кобры, Naja senegalensis (подрод: Uraeus)». Токсины . 13 (1): 60. дои : 10.3390/toxins13010060 . ПМЦ 7828783 . ПМИД  33466660. 
  28. ^ Харрисон, ГО; Олуоч, РА; Эйнсворт, С; Алсолайс, Дж; Болтон, Ф; Ариас, А.С.; и др. (2017). «Смертельная доза мышиного яда (LD50) восточноафриканских змей». PLOS Забытые тропические болезни . дои : 10.1371/journal.pntd.0005969.t003 . Проверено 20 сентября 2022 г.
  29. ^ Наик, Б.С. (2017). ««Сухой укус» ядовитых змей: обзор» (PDF) . Токсикон . 133 : 63–67. doi :10.1016/j.токсикон.2017.04.015. PMID  28456535. S2CID  36838996 . Проверено 24 мая 2021 г.
  30. ^ abc Браун, Джон Х. (1973). Токсикология и фармакология ядов ядовитых змей. Спрингфилд, Иллинойс, США: Чарльз К. Томас. п. 81. ИСБН 978-0-398-02808-4.
  31. ^ Уоррелл, Д.А. (22 августа 1995 г.). «Клиническая токсикология змеиного укуса в Азии». Справочник: Клиническая токсикология ядов и ядов животных (1-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 493–594. дои : 10.1201/9780203719442-27. ISBN 9780203719442. Проверено 24 мая 2021 г.
  32. ^ аб Гопалкришнаконе, Чоу, П., LM (1990). Змеи медицинского значения (Азиатско-Тихоокеанский регион) . Сингапур: Национальный университет Сингапура. ISBN 978-9971-62-217-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ нужна страница ]
  33. ^ Уоррелл, Дэвид А. «Укус змеи» (PDF) . Семинар . Ланцет 2010 (том 375, выпуск 1). Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 20 декабря 2011 г.
  34. ^ Норрис, доктор медицины, Роберт Л.; Минтон, Шерман А. (10 сентября 2013 г.). «Отравление кобры». Медскейп . Соединенные Штаты . Проверено 8 декабря 2013 г.
  35. ^ Ватт, Г.; Падре Л; Туазон Л; Тикстон РД; Лафлин Л. (сентябрь 1988 г.). «Укусы филиппинской кобры (Naja naja philippinensis): выраженная нейротоксичность с минимальными местными признаками». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 39 (3): 306–11. дои : 10.4269/ajtmh.1988.39.306. ПМИД  3177741.
  36. ^ "Наджа Оксиана". Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 8 декабря 2013 г.
  37. ^ Каземи, Эльмира; Назаризаде, Масуд; Фатемизаде, Фазех; Хани, Али; Каболи, Мохаммед (2021). «Филогения, филогеография и история разнообразия самой западной азиатской кобры (Serpentes: Elapidae: Naja oxiana) в Закаспийском регионе». Экология и эволюция . 11 (5): 2024–2039. дои : 10.1002/ece3.7144. ISSN  2045-7758. ПМК 7920780 . ПМИД  33717439. 
  38. ^ Бродли, генеральный директор; Вюстер, В. (2004). «Обзор южноафриканских кобр, не плюющихся» (Serpentes: Elapidae: Naja)». Африканский журнал герпетологии . 53 (2): 101–122. дои : 10.1080/21564574.2004.9635504. S2CID  84853318.
  39. ^ Naja anchietae в базе данных рептилий Reptarium.cz. По состоянию на 13 апреля 2007 г.
  40. ^ ab Трапе, Ж.-Ф.; Кирио, Л.; Бродли, генеральный директор; Вюстер, В. (2009). «Филогеография и систематический пересмотр комплекса видов египетской кобры (Serpentes: Elapidae: Naja haje) с описанием нового вида из Западной Африки». Зоотакса . 2236 : 1–25. дои : 10.11646/zootaxa.2236.1.1 .
  41. ^ Вюстер, В.; Бродли, генеральный директор (2007). «Обратите внимание на это: новый вид гигантской плюющейся кобры из восточной и северо-восточной Африки (Squamata: Serpentes: Elapidae: Naja)». Зоотакса . 1532 : 51–68. дои : 10.11646/zootaxa.1532.1.4.
  42. ^ Naja Ashei в базе данных рептилий Reptarium.cz. По состоянию на 13 апреля 2007 г.
  43. ^ аб Вюстер, В.; Крукс, С.; Инеич, И.; Мане, Ю.; Пук, CE; Трапе, Ж.-Ф.; Бродли, генеральный директор (2007). «Филогения кобр, выведенная на основе последовательностей митохондриальной ДНК: эволюция плевания ядом и филогеография африканских плюющихся кобр (Serpentes: Elapidae: комплекс Naja nigricollis)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 437–453. doi :10.1016/j.ympev.2007.07.021. ПМИД  17870616.
  44. ^ Naja nigricincta в базе данных рептилий Reptarium.cz. По состоянию на 29 декабря 2008 г.
  45. ^ Сериако, Л; и другие. (2017). «Кобра-прета» с острова Сан-Томе в Гвинейском заливе — это новый вид Naja Laurenti, 1768 (Squamata: Elapidae)». Зоотакса . 4324 (1): 121–141. дои : 10.11646/zootaxa.4324.1.7.
  46. ^ Надь, З.Т., Видал, Н., Венсес, М., Бранч, В.Р., Пауэлс, ОСГ, Винк, М., Джогер, У., 2005. Молекулярная систематика африканских Colubroidea (Squamata: Serpentes). В: Хубер, Б.А., Синклер, Б.Дж., Лампе, К.-Х. (Ред.), Биоразнообразие Африки: молекулы, организмы, экосистемы. Музей Кенига, Бонн, стр. 221–228.
  47. ^ Хозер, Р., 2009. Наджа, Буленгерина и Паранаджа. Австралазийский журнал герпетологии , 7 , стр. 1-15.
  48. ^ «Мнение 2468 (Дело 3601) - Spracklandus Hoser, 2009 (Reptilia, Serpentes, Elapidae) и Австралазийский журнал герпетологии, выпуски 1–24: подтверждение доступности отклонено; Приложение A (Этический кодекс): не принято в качестве формального критерия для постановление по делам». Бюллетень зоологической номенклатуры . 78 (1): 42–45. 2021. дои : 10.21805/bzn.v78.a012. ISSN  0007-5167. S2CID  233448875.
  49. ^ Каземи, Эльмира; Назаризаде, Масуд; Фатемизаде, Фазех; Хани, Али; Каболи, Мохаммед (18 августа 2020 г.). «Филогения, филогеография и история диверсификации самой западной азиатской кобры (Naja oxiana) в Закаспийском регионе». дои : 10.22541/au.159774318.89992224. S2CID  225411032 . Проверено 17 апреля 2021 г. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  50. ^ Сыромятникова, Е.; Тесаков А.; Титов, В. (2021). «Naja romani (Hoffstetter, 1939) (Serpentes: Elapidae) из позднего миоцена Северного Кавказа: последняя восточноевропейская большая кобра». Геодиверситас . 43 (19): 683–689. дои : 10.5252/geodiversitas2021v43a19 . S2CID  238231298.

Внешние ссылки