Нижний бугорок ( IC ) ( от латинского « нижний холм ») является основным ядром среднего мозга слухового пути и получает сигналы от нескольких периферических ядер ствола мозга в слуховом пути, а также сигналы от слуховой коры . [1] Нижний холмик имеет три подразделения: центральное ядро, дорсальную кору, которой он окружен, и внешнюю кору, расположенную латерально. [2] Его бимодальные нейроны участвуют в слухо- соматосенсорном взаимодействии, получая проекции от соматосенсорных ядер . Эта мультисенсорная интеграция может лежать в основе фильтрации собственных звуков, возникающих при вокализации, жевании или дыхании. [3]
Нижние холмики входят в состав оболочки среднего мозга и вместе с верхними холмиками образуют четверохолмия . Нижний бугорок лежит каудальнее /ниже ипсилатерального верхнего бугорка, рострально/выше верхней ножки мозжечка [4] и блокового нерва , а также у основания проекции медиального коленчатого ядра и латерального коленчатого ядра . [ нужна цитата ]
Нижний холмик имеет три подразделения: центральное ядро, дорсальную кору, которой он окружен, и наружную кору, расположенную латерально. [5]
Нижние холмики среднего мозга расположены чуть ниже центров зрительной обработки, известных как верхние холмики. Нижний бугорок — это первое место, где вертикально ориентированные данные от веретенообразных клеток дорсального ядра улитки могут наконец соединиться с горизонтально ориентированными данными. Таким образом, данные о местоположении звука полностью интегрируются нижним холмиком.
IC — крупные слуховые ядра в правой и левой частях среднего мозга. Из трех подразделений центральное ядро ИК (ЦНИК) является основным промежуточным пунктом восходящей слуховой информации в ИК.
Входные соединения нижних холмиков состоят из множества ядер ствола мозга. Все ядра, за исключением контралатерального вентрального ядра латеральной петли, посылают проекции в центральное ядро (CNIC) двусторонне. Показано, что подавляющее большинство слуховых волокон, восходящих по латеральной петле, оканчиваются в CNIC. Кроме того, IC получает входные сигналы от слуховой коры, медиального отдела медиального коленчатого тела, задних пределов, надножкового ядра и субпарафасцикулярных интраламинарных ядер таламуса, черной субстанции, компактной латеральной части, дорсолатерального околоводопроводного серого ядра, ядра плечо нижнего холмика (или нижнее плечо ) и глубокие слои верхнего холмика. Нижнее плечо несет слуховые афферентные волокна от нижних холмиков среднего мозга к медиальному коленчатому ядру . [6]
Нижний бугорок получает сигналы как от ипсилатерального, так и от контралатерального ядра улитки и, соответственно, от соответствующих ушей. Имеется некоторая латерализация , дорсальные проекции (содержащие вертикальные данные) выступают только на контрлатеральный нижний бугорок. Этот нижний бугорок, контралатеральный по отношению к уху, от которого он получает больше всего информации, затем проецируется на ипсилатеральное медиальное коленчатое ядро.
Нижний холмик также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра). [7]
Медиальное коленчатое тело (МГБ) является выходным соединением нижних холмиков и последней подкорковой путевой станцией. MGB состоит из вентрального, дорсального и медиального отделов, которые относительно схожи у человека и других млекопитающих. Вентральный отдел получает слуховые сигналы от центрального ядра ВЦ. [8]
Большинство восходящих волокон от латеральной петли переходят к IC, что означает, что здесь сходятся основные восходящие слуховые пути. IC также выступает в качестве интеграционной станции и распределительного щита. Он участвует в интеграции и маршрутизации мультимодального сенсорного восприятия, главным образом реакции испуга и вестибулоокулярного рефлекса . Он также реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, и это может отвечать за обнаружение высоты тона. Кроме того, пространственная локализация при бинауральном слухе также является родственной функцией IC.
Нижний холмик имеет относительно высокий метаболизм в головном мозге. Исследовательская инициатива Мемориала Конрада Саймона измерила кровоток в IC и установила цифру 1,80 куб.см/г/мин в мозге кошки. Для справки, второе место во включенных измерениях заняла соматосенсорная кора с показателем 1,53. Это указывает на то, что нижние холмики метаболически более активны, чем многие другие части мозга. Гиппокамп, который обычно потребляет непропорционально большое количество энергии, не измерялся и не сравнивался. [9]
Скоттун и др. измерили межушную разницу во времени чувствительности отдельных нейронов нижних холмиков и использовали их для прогнозирования поведенческих показателей. Предсказанная едва заметная разница была сопоставима с той, которая была достигнута людьми в поведенческих тестах. [10] Это предполагает, что на уровне нижних холмиков интеграция информации по множеству нейронов не является необходимой (см. популяционный код ).
Аксиоматически определенные функциональные модели спектрально-временных рецептивных полей в нижних холмиках были определены Линдебергом и Фрибергом [11] в терминах производных гауссовских функций в лог-спектральной области и либо гауссовских ядер во времени в случае некаузального времени. или интеграторы первого порядка (усеченные экспоненциальные ядра), связанные каскадом в случае операций, действительно зависящих от времени, опционально в сочетании с локальными преобразованиями глиссандо для учета изменений частот с течением времени. Формы функций рецептивного поля в этих моделях могут определяться необходимостью исходя из структурных свойств среды в сочетании с требованиями к внутреннему строению слуховой системы для обеспечения теоретически обоснованной обработки звуковых сигналов в различных временных и лог-спектральных масштабах. . Таким образом, можно увидеть, что рецептивные поля нижних холмиков хорошо адаптированы к естественным звуковым преобразованиям.
