Цветовой центр — это область мозга, в первую очередь отвечающая за зрительное восприятие и корковую обработку цветовых сигналов, полученных глазом, что в конечном итоге приводит к цветному зрению . Считается, что цветовой центр у людей расположен в вентральной затылочной доле как часть зрительной системы , в дополнение к другим областям, отвечающим за распознавание и обработку определенных визуальных стимулов , таких как лица, слова и объекты. Многие исследования функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) как у людей, так и у макак показали, что цветовые стимулы активируют несколько областей мозга, включая веретенообразную извилину и язычную извилину . Эти области, а также другие, идентифицированные как играющие роль в обработке цветового зрения, в совокупности обозначены как зрительная область 4 ( V4 ). Точные механизмы, местоположение и функция V4 все еще изучаются.
Первичная часть зрительной коры (V1) расположена в шпорной борозде и является первой корковой областью, участвующей в обработке зрительной информации. Она получает визуальную информацию от латерального коленчатого ядра , которое расположено в таламусе . V1 отправляет зрительную информацию, полученную от LGN, в другие экстрастриарные области коры для обработки более высокого порядка. Эта обработка более высокого порядка включает распознавание форм, движения и цвета. [1]
V1 имеет несколько областей, чувствительных к цвету, что указывает на то, что обработка цвета не ограничивается одной областью. Согласно статье доктора Роберта Шепли, V1 играет важную роль в восприятии цвета. Результаты экспериментов с помощью фМРТ показали, что V1 имеет два типа чувствительных к цвету нейронов: одиночные и двойные оппонентные клетки. Эти клетки являются неотъемлемой частью оппонентного процесса интерпретации цветовых сигналов. Одиночные оппонентные нейроны реагируют на большие области цвета. Это выгодно для распознавания больших цветовых сцен и атмосфер. Для сравнения, двойные оппонентные клетки реагируют на узоры, текстуры и цветовые границы. Это более важно для восприятия цвета объектов и изображений. Двойные оппонентные клетки восприимчивы к противоположным входам от разных колбочек в сетчатке . Это идеально подходит для определения контрастных цветов, таких как красный и зеленый. Двойные оппонентные клетки особенно важны для вычисления локальных соотношений колбочек из визуальной информации из их рецептивных полей . [1] [2]
Цветочувствительные нейроны с одним оппонентом можно разделить на две категории в зависимости от сигналов, которые они получают от колбочек: нейроны LM и нейроны S/(L+M). Три типа колбочек, малые (S), средние (M) и длинные (L), обнаруживают различные длины волн в видимом спектре . Клетки колбочек S могут видеть цвета с короткой длиной волны, что соответствует фиолетовому и синему. Аналогично, клетки M обнаруживают цвета со средней длиной волны, такие как зеленый и желтый, а клетки L обнаруживают цвета с длинной длиной волны, такие как красный. Нейроны LM, также называемые красно-зелеными оппонентными клетками, получают входные данные от колбочек с длинной длиной волны, которым противостоит входной сигнал от колбочек со средней длиной волны. Нейроны S/(L+M) получают входные данные от S-клеток и противостоят сумме входных данных L и M-клеток. Нейроны S/(L+M) также называются сине-желтыми оппонентными клетками. Противопоставление цветов позволяет зрительной системе интерпретировать различия в цвете, что в конечном итоге более эффективно, чем обработка цветов по отдельности. [1] [3]
Первичная зрительная кора V1 посылает зрительную информацию в экстрастриарные корковые области для более высокой визуальной обработки. Эти экстрастриарные корковые области расположены спереди затылочной доли. Основные из них обозначены как зрительные области V2, V3, V4 и V5/MT. Каждая область может иметь несколько функций. Недавние открытия показали, что цветовой центр не является изолированным и не прослеживается до одной области в зрительной коре. Скорее, существует несколько областей, которые, возможно, играют разные роли в способности обрабатывать цветовой стимул.
Анатомические и физиологические исследования установили, что цветовой центр начинается в V1 и посылает сигналы в экстрастриарные области V2 и V4 для дальнейшей обработки. V4, в частности, представляет интерес из-за силы цветовых рецептивных полей в ее нейронах. [4] V4 был первоначально идентифицирован в экспериментах со зрительной корой макак. Первоначально предполагалось, что цвет избирательно обрабатывается в V4. Однако эта гипотеза позже была отвергнута в пользу другой гипотезы, которая предполагала, что V4 и другие области вокруг V4 работают вместе для обработки цвета в форме множественных цветовых селективных областей. [5] После идентификации V4 как цветоселективной области у макак ученые начали искать гомологичную структуру в коре человека. Используя функциональную магнитно-резонансную томографию мозга, ученые обнаружили три основные области, стимулируемые цветом: V1, область в вентральной затылочной доле, в частности, язычная извилина, которая была обозначена как человеческая V4, или hV4, и еще одна область, расположенная спереди в веретенообразной извилине, обозначенная как V4α. [4] [6]
Наше понимание назначения V4 динамически менялось по мере проведения новых исследований. Поскольку V4 сильно реагирует на цвет как у макак, так и у людей, она стала областью интереса для ученых. [6] Первоначально область V4 приписывалась избирательности цвета, но новые данные показали, что V4, как и другие области зрительной коры, восприимчивы к различным входным сигналам. Нейроны V4 восприимчивы к ряду свойств, таких как цвет, яркость и текстура. Она также участвует в обработке формы, ориентации, кривизны, движения и глубины. [7]
Фактическая организация hV4 в коре все еще изучается. У макаки V4 охватывает дорсальную и вентральную затылочную долю. Эксперименты с людьми показали, что V4 охватывает только вентральную часть. Это привело к различию hV4 и V4 макаки. Недавнее исследование Винауэра и др., анализирующее измерения фМРТ для картирования hV4 и вентральных затылочных областей, показало, что различия между субъектами, использованными для картирования hV4, сначала приписывались ошибке инструментов, но Винауэр утверждал, что синусы в мозге мешают измерениям фМРТ. Были протестированы две модели для hV4: одна модель имела hV4 полностью на вентральной стороне, а вторая модель имела hV4, разделенный на дорсальную и вентральную части. Был сделан вывод, что по-прежнему сложно картировать активность hV4, и что необходимы дальнейшие исследования. Однако другие данные, такие как поражения вентральной затылочной доли, вызывающие ахроматопсию , свидетельствуют о том, что вентральная затылочная область играет важную роль в цветовом зрении. [8] Кроме того, недавно было показано, что активация области V4 у людей (область V4h) наблюдается во время восприятия и удержания цвета объектов, но не их формы. [9] [10]
Поиск человеческого эквивалента V4 привел к открытию других областей, которые стимулировались цветом. Наиболее значимой была область спереди в вентральной затылочной доле, впоследствии названная V4α. Дальнейшие эксперименты с фМРТ показали, что V4α имеет другую функцию, чем V4, но работает совместно с ней. [1] V4α участвует в ряде процессов и активна во время задач, требующих упорядочивания цветов, воображения, знания о цвете, цветовых иллюзиях и цвете объекта.
Зоны V4 и V4α являются отдельными образованиями, но из-за их близкого расположения в веретенообразной извилине эти две зоны часто вместе называют комплексом V4. Исследования комплекса V4 обнаружили, что различные хроматические стимуляции активируют либо зону V4, либо зону V4α, а некоторые параметры стимуляции активируют обе. Например, естественно окрашенные изображения активируют V4α сильнее, чем V4. Неестественно окрашенные изображения активируют как V4α, так и V4 в равной степени. Был сделан вывод, что эти два подразделения взаимодействуют друг с другом для генерации цветных изображений, но они также функционально разделены. [4]
Исследование Нанна и соавторов по активации комплекса V4 у людей со зрительной синестезией от прослушивания произнесенных слов использовалось для прогнозирования местоположения цветового центра. Синестезия — это явление, при котором сенсорный стимул вызывает автоматическую и непроизвольную реакцию в другом ощущении . В этом исследовании изучались люди, которые видели цвета при прослушивании слов, чтобы выяснить, можно ли проследить цветовую реакцию до определенной области коры. Результаты фМРТ показали, что левая веретенообразная извилина, область, соответствующая V4, активировалась, когда испытуемые говорили. Они также обнаружили одновременную активацию V4α. Была небольшая активность в областях V1 и V2. Эти результаты подтвердили существование комплекса V4 у людей как области, специализированной для цветового зрения. [11]
V2, также называемая престриарной корой, как полагают, играет небольшую роль в обработке цвета, проецируя сигналы из V1 в комплекс V4. Вопрос о том, присутствуют ли в V2 селективные по цвету клетки, все еще изучается. Некоторые исследования оптической визуализации обнаружили небольшие скопления селективных по цвету клеток красного и зеленого цвета в V1 и V2, но не обнаружили селективных по цвету клеток синего и желтого цвета. [1] Другие исследования показали, что V2 активируется цветовыми стимулами, но не цветовыми изображениями. [8] V4 также имеет обратную связь с V2, что предполагает наличие определенной сети связи между несколькими областями зрительной коры. Когда ГАМК , ингибирующий нейротрансмиттер , вводили в клетки V4, клетки V2 испытывали значительное снижение возбудимости. [12]
Функциональная магнитно-резонансная томография , или сокращенно фМРТ, сыграла ключевую роль в определении цветоселективных областей в зрительной коре. фМРТ способна отслеживать активность мозга, измеряя кровоток по всему мозгу. Области, к которым притекает больше крови, указывают на возникновение нейронной активности. Это изменение кровотока называется гемодинамической реакцией . Среди преимуществ фМРТ — динамическое картирование корковых процессов в реальном времени. Однако фМРТ не может отслеживать фактическую активацию нейронов, которая происходит в миллисекундном масштабе времени, но она может отслеживать гемодинамическую реакцию, которая происходит в секундном масштабе времени. Этот метод идеально подходит для отслеживания цветоселективных нейронов, поскольку восприятие цвета приводит к визуальному остаточному изображению , которое можно наблюдать в нейронах, которое длится около 15 секунд. [13]
Сакаи и др. использовали фМРТ для наблюдения за тем, коррелирует ли активация веретенообразной извилины с восприятием цвета и остаточным изображением. Испытуемые в исследовании Сакаи были помещены в аппарат фМРТ и впоследствии подвергались различным визуальным стимулам. Испытуемым была показана серия из трех изображений, в то время как фМРТ использовалась для фокусировки на гемодинамике веретенообразной извилины. Первое изображение представляло собой узор из шести цветных кругов. Следующие два изображения были ахроматическими. На одном из изображений был серый крест, а на другом изображении были те же шесть кругов, что и на первом изображении, за исключением того, что они были шестью оттенками серого, которые коррелировали с цветными изображениями. Испытуемые циклически переключались между изображениями круга и креста. Во время изображений креста испытуемый воспринимал остаточное изображение. Результаты эксперимента показали, что наблюдалось значительное увеличение активности в веретенообразной извилине, когда испытуемый просматривал цветное изображение. Это предоставило больше доказательств существования цветового центра за пределами первичной зрительной коры. [13]
Церебральная ахроматопсия — это хроническое заболевание, при котором человек не может видеть цвета, но все еще способен распознавать формы и очертания. Церебральная ахроматопсия отличается от врожденной ахроматопсии тем, что она вызвана повреждением коры головного мозга, а не аномалиями в клетках сетчатки. Поиск цветового центра был мотивирован открытием того, что поражения в вентральной затылочной доле приводят к цветовой слепоте, а также идеей о том, что в коре есть специализации областей. Многие исследования показали, что поражения в областях, обычно определяемых как цветовой центр, таких как V1, V2 и комплекс V4, приводят к ахроматопсии. [1] Церебральная ахроматопсия возникает после повреждения язычной или веретеновидной извилины, областей, связанных с hV4. К таким повреждениям относятся физическая травма, инсульт и рост опухоли. Одной из основных инициатив по локализации цветового центра в зрительной коре является выявление причины и возможного лечения церебральной ахроматопсии.
Степень симптомов и повреждений различна у разных людей. Если у человека полная ахроматопсия, то все его поле зрения лишено цвета. У человека с дисхроматопсией или неполной ахроматопсией симптомы похожи на симптомы полной ахроматопсии, но в меньшей степени. Это может произойти у людей, у которых была ахроматопсия, но мозг восстановился после травмы, восстановив некоторое цветовое зрение. Человек может видеть определенные цвета. Однако во многих случаях восстановление не происходит. Наконец, человек с гемиахроматопсией видит половину своего поля зрения в цвете, а другую половину — в сером цвете. Зрительное полуполе, контралатеральное поражению в язычной или веретенообразной извилине, выглядит серым, в то время как ипсилатеральное зрительное полуполе выглядит цветным. [13] Различия в симптомах подчеркивают необходимость понимания архитектуры цветового центра, чтобы лучше диагностировать и, возможно, лечить церебральную ахроматопсию.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )