Филогенетический брекетинг — это метод вывода , используемый в биологических науках . Он используется для вывода вероятности появления неизвестных признаков у организмов на основе их положения на филогенетическом дереве. Одно из основных применений филогенетического брекетинга - это вымершие организмы, известные только по окаменелостям, начиная с последнего универсального общего предка (LUCA). Этот метод часто используется для понимания черт, которые плохо окаменевают, таких как анатомия мягких тканей, физиология и поведение . Рассматривая ближайшие и вторые по близости хорошо известные (обычно существующие ) организмы, можно с достаточной степенью уверенности установить признаки, хотя этот метод чрезвычайно чувствителен к проблемам конвергентной эволюции .
Существующий филогенетический брекетинг требует, чтобы виды, образующие брекеты, существовали. Более общие формы филогенетического брекетинга этого не требуют и для формирования брекета могут использоваться смесь существующих и вымерших таксонов. Эти более обобщенные формы филогенетического брекетинга имеют то преимущество, что их можно применять к более широкому кругу филогенетических случаев. Однако, поскольку эти формы брекетинга также являются более обобщенными и могут основываться на выводах о признаках вымерших животных, они также обладают меньшей объяснительной силой по сравнению с EPB.
Это популярная форма филогенетического брекетинга, впервые предложенная Уитмером в 1995 году. [1] Она работает путем сравнения вымершего таксона с его ближайшими ныне живущими родственниками. [1] [2] [3] Например, тираннозавр , динозавр -теропод , входит в число птиц и крокодилов . Особенность, обнаруженная как у птиц, так и у крокодилов, вероятно, будет присутствовать у тираннозавра , например, способность откладывать амниотическое яйцо , тогда как особенность, отсутствующая как у птиц, так и у крокодилов, такая как волосы , вероятно, не будет присутствовать у тираннозавра . Иногда этот подход используется и для реконструкции экологических признаков. [4]
Существующий подход к филогенетическим скобкам позволяет исследователям делать выводы о признаках вымерших животных с разной степенью достоверности. Это называется уровнями вывода. [1] Существует три уровня вывода, каждый более высокий уровень указывает на меньшую достоверность вывода. [1]
Уровень 1 — Вывод о персонаже, оставляющем костяной след на скелете у обоих членов дошедших до нас сестринских групп. Пример: Утверждение о том, что у тираннозавра рекса было глазное яблоко, является выводом уровня 1, поскольку оба ныне живущих члена групп, охватывающих тираннозавра рекса, имеют глазные яблоки и глазницы (орбитальные выемки) в черепе, гомология которых хорошо установлена, и окаменелости Черепа тираннозавра рекса имеют схожую морфологию. [1]
Уровень 2 — Вывод персонажа, оставляющего подпись на скелете только одной из дошедших до нас сестринских групп. [1] Например, утверждение о том, что у тираннозавра рекса были воздушные мешки, проходящие через его скелет, является выводом 2-го уровня, поскольку птицы являются единственной дошедшей до нас родственной группой тираннозавра рекса , у которой есть такие воздушные мешки. Однако лежащие под ними пневматические ямки, воздушные мешки, в костях современных птиц удивительно похожи на полости, наблюдаемые в ископаемых позвонках тираннозавра рекса . Высокая степень сходства между пневматическими ямками тираннозавра рекса и современными птицами делает этот вывод довольно убедительным, но не таким убедительным, как вывод уровня 1.
Уровень 3 — Вывод о признаке, который оставляет костный след на скелете, но не присутствует ни в одной из существующих сестринских групп рассматриваемого таксона. [1] Например, утверждение, что цератопсовые динозавры, такие как Triceratops horridus, при жизни имели рога, будет выводом 3-го уровня. Ни у современных крокодилов, ни у современных птиц сегодня нет рогов, но остеологические доказательства наличия рогов у цератопсов не вызывают сомнений. Таким образом, вывод уровня 3 не получает поддержки со стороны существующей филогенетической группы, но все же может использоваться с уверенностью, основываясь на достоверности самих ископаемых данных.
Сохранившуюся филогенетическую скобку можно использовать для вывода о наличии мягких тканей, даже если эти ткани не взаимодействуют со скелетом. Как и раньше, существует три различных уровня вывода. Эти уровни обозначены как простые уровни. Они уверенно спускаются по мере продвижения на уровень выше. [1]
Уровень 1’ — вывод о персонаже, который является общим для обеих дошедших до нас сестринских групп, но не оставляет после себя костяной подписи. [1] Например, утверждение о том, что у тираннозавра рекса было четырехкамерное сердце, было бы выводом уровня 1', поскольку обе существующие сестринские группы (Crocodylia и Aves) имеют четырехкамерное сердце, но эта черта не оставляет после себя никаких костных доказательств.
Уровень 2' — вывод о признаке, который встречается только в одной сестринской группе рассматриваемого таксона и не оставляет после себя никаких костных свидетельств. [1] Например, утверждение, что тираннозавр рекс был теплокровным, будет выводом уровня 2', поскольку современные птицы теплокровны, а современные крокодилы - нет. Кроме того, поскольку теплокровность является физиологической, а не анатомической чертой, она не оставляет после себя никаких костных следов, указывающих на ее присутствие.
Уровень 3' — вывод о признаке, который не встречается ни в одной сестринской группе рассматриваемого таксона и не оставляет после себя никаких костных следов. [1] Например, утверждение, что крупный динозавр- зауропод Apatosaurus ajax рождает живых детенышей, подобных млекопитающим и многим ящерицам [5] , будет выводом уровня 3', поскольку ни крокодилы, ни птицы не рождают живых детенышей, и эти черты не оставлять отпечатки на скелете.
В целом простые числа всегда менее уверены в себе, чем их базовые уровни; однако степень доверия между уровнями менее очевидна. Например, неясно, будет ли уровень 1’ менее уверенным, чем уровень 2. То же самое можно сказать и об уровне 2’ и уровне 3. [1]
Позднемеловой криптобаатар и современные однопроходные (семейства Tachyglossidae и Ornithorhynchidae) имеют внеплюсневые шпоры на задних лапах. В значительно упрощенном виде филогения выглядит следующим образом: известно, что таксоны, имеющие экстратарзальные шпоры, выделены жирным шрифтом: [6]
Если предположить, что криптобаатар и однопроходные шпоры гомологичны, они были особенностью их последнего общего предка среди млекопитающих, поэтому мы можем предварительно заключить, что они присутствовали и среди раннемеловых Eobaataridae — их потомков.
Фрагментарную окаменелость известной филогении можно сравнить с более полным ископаемым образцом, чтобы получить представление об общем строении и привычках. Тело лабиринтодонтов обычно можно считать широким и приземистым со сжатым вбок хвостом, хотя для многих таксонов известен только череп , судя по форме более известных находок лабиринтодонтов.
Филогенетический брекетинг основан на понятии анатомического консерватизма. Общая форма тела животного может быть довольно постоянной в больших группах, но не всегда.
Крупный тероподный динозавр Spinosaurus до 2014 года был известен только по фрагментарным останкам, в основном черепу и позвонкам. Предполагалось, что оставшийся скелет будет более или менее похож на скелет родственных животных, таких как барионикс и зухомим , которые имеют традиционную анатомию тероподов с длинными сильными задними ногами и относительно небольшими передними ногами. Однако находка 2014 года включала набор задних ног. [7] Новая реконструкция указывает на то, что более ранние реконструкции спинозавра были ошибочными, и что животное в основном водило и имело относительно слабые задние ноги. Вполне возможно, что на суше он ходил на четвереньках и был единственным тероподом, который делал это. [8]