stringtranslate.com

Холобионт

Взаимоотношения микробиомов отражают эволюцию хозяина. Чем более отдаленно связаны виды, тем более различим состав их родственных микробиомов, что отражено в наложенной филогении ос и их микробиоты. [1]

Холобионт — это совокупность хозяина и множества других видов, живущих в нем или вокруг него, которые вместе образуют дискретную экологическую единицу посредством симбиоза [2] , хотя существуют разногласия по поводу этой дискретности. Компонентами холобионта являются отдельные виды или бионты, в то время как объединенный геном всех бионтов — это хологеном . Концепция холобионта была первоначально введена немецким биологом-теоретиком Адольфом Мейером-Абихом в 1943 году [3] , а затем, по-видимому, независимо доктором Линн Маргулис в ее книге 1991 года «Симбиоз как источник эволюционных инноваций» [2] . Концепция развивалась с момента первоначальной формулировки. [4] Холобионты включают хозяина , виром , микробиом и любые другие организмы, которые каким-либо образом способствуют функционированию целого. [5] [6] Хорошо изученные холобионты включают рифообразующие кораллы и людей. [7] [8]

Обзор

Холобионт — это совокупность тесно связанных видов, которые имеют сложные взаимодействия, например, вид растения и члены его микробиома . [2] [9] Каждый вид, присутствующий в холобионте, является бионтом, а геномы всех бионтов, взятые вместе, являются хологеномом, или «комплексной генной системой» холобионта. [10] Холобионт обычно включает в себя хозяина -эукариота и все симбиотические вирусы , бактерии , грибы и т. д., которые живут на нем или внутри него. [9]

Холобионты отличаются от суперорганизмов ; суперорганизмы состоят из многих особей, иногда одного вида, и этот термин обычно применяется к общественным насекомым. [11] [12] Колония муравьев может быть описана как суперорганизм, тогда как отдельный муравей и связанные с ним бактерии, грибы и т. д. являются холобионтом. [10] Нет сомнений, что симбиотические микроорганизмы играют ключевую роль в биологии и экологии хозяина, обеспечивая его витаминами, энергией и неорганическими или органическими питательными веществами, участвуя в защитных механизмах или управляя эволюцией хозяина. [13] [14] До сих пор существуют некоторые разногласия вокруг этих терминов, и в некоторых публикациях они использовались как взаимозаменяемые. [8]

История концепции холобионта

Холизм — философское понятие, впервые предложенное Аристотелем в IV веке до н. э. В нем говорится, что системы следует изучать в их целостности, уделяя особое внимание взаимосвязям между их различными компонентами, а не отдельным частям. [15] [16] Такие системы обладают эмерджентными свойствами, которые являются результатом поведения системы, которая «больше, чем сумма ее частей». Однако значительный отход от холизма произошел в эпоху Просвещения, когда доминирующая мысль, обобщенная как «наука о вскрытии», заключалась в том, чтобы сосредоточиться на наименьшем компоненте системы как на средстве ее понимания. [17]

Идея холизма начала вновь обретать популярность в биологии, когда теория эндосимбиоза была впервые предложена Константином Мерешковским в 1905 году и далее развита Иваном Валлином в 1925 году. Эта теория, которая до сих пор принимается, постулирует единое происхождение эукариотических клеток через симбиотическую ассимиляцию прокариот с образованием первых митохондрий , а затем пластид (последние через несколько независимых симбиотических событий) посредством фагоцитоза (обзор в Archibald, 2015). [18] Эти предковые и основополагающие симбиотические события, которые привели к метаболической и клеточной сложности эукариотической жизни, скорее всего, произошли в океане. [19] [17]

Несмотря на общее признание теории эндосимбиоза, термин холобиоз или холобионт не сразу вошел в научный обиход. Он был независимо введен немцем Адольфом Мейером-Абихом в 1943 году [20] [21] и Линн Маргулис в 1990 году, которые предположили, что эволюция в основном происходила посредством скачков, вызванных симбиозом, которые объединяли организмы в новые формы, называемые «холобионты», и только во вторую очередь посредством постепенных мутационных изменений. [22] [23] Однако эта концепция не получила широкого распространения, пока ее не переняли специалисты по кораллам более десяти лет спустя. Кораллы и динофлагеллятные водоросли, называемые зооксантеллами, являются одними из самых ярких примеров симбиоза, встречающихся в природе; большинство кораллов неспособны к длительному выживанию без продуктов фотосинтеза, предоставляемых их эндосимбиотическими водорослями. Rohwer et al. (2002) [24] были первыми, кто использовал слово холобионт для описания единицы отбора в понимании Маргулис [25] для кораллов, где холобионт включал в себя полипа книдарий (хозяина), водоросли зооксантеллы, различных эктосимбионтов ( эндолитические водоросли, прокариоты, грибы, другие одноклеточные эукариоты) и вирусы. [17]

Хотя изначально исследования были направлены на изучение морских организмов, большая часть исследований новых свойств и значимости холобионтов с тех пор проводилась в других областях исследований: микробиота ризосферы растений или кишечника животных стала преобладающей моделью и привела к продолжающемуся сдвигу парадигмы в агрономии и медицинских науках. [26] [27] [28] Холобионты встречаются как в наземных, так и в водных местообитаниях, и между этими экосистемами можно провести несколько аналогий. Например, во всех этих местообитаниях взаимодействия внутри и между холобионтами, такие как индукция химической защиты, получение питательных веществ или образование биопленки, опосредуются химическими сигналами и подсказками в окружающей среде, называемыми инфохимикаты. [29] [30] [31] [32] Тем не менее, мы можем выделить два основных различия между наземными и водными системами. Во-первых, физико-химические свойства воды приводят к более высокой химической связности и сигнализации между макро- и микроорганизмами в водной или влажной среде. В морских экосистемах потоки углерода также кажутся более быстрыми, а трофические режимы более гибкими, что приводит к более высокой пластичности функциональных взаимодействий между холобионтами. [33] Более того, барьеры рассеивания обычно ниже, что позволяет более быстрым сдвигам микробного сообщества в морских холобионтах. [34] [35] Во-вторых, филогенетическое разнообразие в широких таксономических масштабах (т. е. на уровне надцарства, царства и типа) выше в водных сферах по сравнению с сушей, при этом большая часть водного разнообразия еще не раскрыта, [36] [37] особенно морские вирусы. [38] [39] [40] [17]

Компоненты Холобионта

Хозяин: Хозяином холобионта обычно является многоклеточный эукариот , такой как растение или человек. [10] Известные хозяева, которые хорошо изучены, включают людей, [41] кораллы, [7] и тополя. [42]

Микробиом: Микробиом включает бактерии, [5] археи , [43] микроскопические грибы, [9] и микроскопические простейшие . [5] 

Виром: Все вирусы, входящие в состав холобионта, вместе называются виромом [ 44]

Грибы: Многоклеточные грибы могут быть включены в холобионты, такие как арбускулярные микоризные грибы (АМФ) в корнях растений. [9] [6]

Фенотип холобионта

Фенотип холобионта [4]

Холобионты — это существа, состоящие из хозяина и всех его симбиотических микробов. [4]

На схеме симбиотические микробы, которые влияют на фенотип холобионта и коэволюционировали с хозяином, окрашены в синий цвет, а те, которые влияют на фенотип холобионта, но не коэволюционировали с хозяином, окрашены в красный цвет. Те, которые вообще не влияют на фенотип холобионта, окрашены в серый цвет. Микробы могут передаваться вертикально или горизонтально, могут быть приобретены из окружающей среды и могут быть постоянными или непостоянными в хозяине. [4]

Из этого следует, что фенотипы холобионтов могут меняться во времени и пространстве, поскольку микробы входят в холобионта и выходят из него. Микробы в окружающей среде не являются частью холобионта (белый). Хологеномы тогда охватывают геномы хозяина и всех его микробов в любой момент времени, при этом отдельные геномы и гены попадают в те же три функциональные категории: синий, красный и серый. Холобионты и хологеномы являются сущностями, тогда как коэволюция или эволюция взаимодействий хозяина и симбионта являются процессами. [4]

Растения

Хотя большинство работ по взаимодействию хозяина и микроба было сосредоточено на животных системах, таких как кораллы, губки или люди, существует значительный объем литературы по растительным холобионтам. [45] Сообщества микроорганизмов, ассоциированных с растениями, влияют на оба ключевых компонента приспособленности растений, рост и выживание, [6] и формируются доступностью питательных веществ и защитными механизмами растений. [9] Было описано несколько мест обитания, в которых обитают ассоциированные с растениями микробы, включая ризоплану (поверхность корневой ткани), ризосферу (периферию корней), эндосферу (внутри растительной ткани) и филлосферу (общая площадь надземной поверхности). [14] Первоначально концепция холобионта предполагала, что значительная часть генома микробиома вместе с геномом хозяина передается из поколения в поколение и, таким образом, может передавать уникальные свойства холобионта». [46] В этой связи исследования показали, что семена могут играть такую ​​роль. Недавно были доказаны доказательства этого процесса, показывающие, что большая часть, до 95%, микробиома семян неправильно транслируется из поколения в поколение. [47]

Растительный холобионт изучен относительно хорошо, с особым акцентом на сельскохозяйственные виды, такие как бобовые и зерновые . Бактерии, грибы, археи, простейшие и вирусы являются членами растительного холобионта. [5]

Известно, что бактериальные типы, входящие в состав растительного холобионта, включают Actinomycetota , Bacteroidota , Bacillota и Pseudomonadota . [5] Например, такие азотфиксаторы , как Azotobacter (Pseudomonadota) и Bacillus (Bacillota), значительно улучшают продуктивность растений. [5]

Грибы типов Ascomycota , Basidiomycota , Glomeromycota и Mucoromycotina колонизируют ткани растений и обеспечивают различные функции для растения-хозяина. [5] Например, грибы арбускулярной микоризы (Glomeromycota) распространены во всех группах растений и обеспечивают улучшенное усвоение питательных веществ, устойчивость к температуре и засухе, а также снижение патогенной нагрузки. [48] Виды Epichloë (Ascomycota) являются частью холобионта луговой овсяницы и обеспечивают устойчивость к травоядным, вырабатывая алкалоиды спорыньи , которые вызывают эрготизм у млекопитающих. [49]

Протисты, входящие в состав растительного холобионта, изучены меньше, и большинство знаний ориентировано на патогены. Однако существуют примеры комменсалистических ассоциаций растений и протистов, таких как Phytomonas ( Trypanosomatidae ). [50]

Морской

Рифообразующие кораллы являются холобионтами, которые включают в себя сам коралл (эукариотическое беспозвоночное в классе Anthozoa ), фотосинтетические динофлагелляты , называемые зооксантеллами ( Symbiodinium ), и связанные с ними бактерии и вирусы. [7] Существуют коэволюционные модели для микробных сообществ кораллов и филогении кораллов. [51]

Влияние стрессоров

Стрессоры могут напрямую изменять физиологию и иммунитет хозяина, а также состав и плотность симбиотического сообщества. Стрессоры могут также косвенно влиять на симбиотическое сообщество, изменяя физиологию хозяина (которая представляет собой симбиотическую нишу) и иммунное состояние хозяина. И наоборот, симбионты могут смягчать стрессоры посредством обеспечения питательными веществами, физиологической толерантности и защиты от естественных врагов хозяина. [55]

Реакцию холобионта на стрессоры трудно предсказать, так как многие факторы могут быть под отбором. Это включает в себя гены устойчивости хозяина и пластические механизмы, а также приобретение симбионтов, которые могут составлять пул генов с новыми функциями. Некоторые ключевые факторы, которые могут предпочтительно выбирать хозяина или симбионтов для адаптации к стрессорам, включают: (1) особенности стрессора, такие как его частота или амплитуда, а также его сочетание с другим стрессором, которое может привести к аддитивному, синергетическому или антагонистическому взаимодействию; (2) режим передачи симбионтов; (3) специфичность и эффективность данного буферного механизма и чистый баланс между его стоимостью и его выгодой. [55]

Холобиомика

Холобиомика — это научный анализ сообщества холобионтов, который фокусируется на взаимосвязях между его компонентами в контексте преобладающих условий окружающей среды, а не на отдельных частях. Научный подход для этой новой области исследований основан на концепции холизма . Холобиомика направлена ​​на изучение холобионтов системы, их свойств и их взаимодействий в их целостности.

Термин «холобиомика» состоит из греческих элементов όλος ( hólos ), «весь, целый, общий», и βίος ( bíos ), «жизнь», оканчивающихся на -оме ( биом ); и суффикса -омика (-ομική, женский род), который определяет подразделы современной биологии , направленные на характеристику и количественную оценку совокупности подобных отдельных элементов с целью сделать выводы о структуре, функционировании и динамике системы.

Для определения свойств и взаимодействий симбиотических партнеров объединяются методы молекулярной биологии [56] , экологии [57] и моделирования [58] .

Противоречие

Визуальное изображение холобионта: человек и его микробиом

В последние годы появились мощные, но относительно недорогие инструменты для характеристики микробных сообществ, включая высокопроизводительные технологии секвенирования, такие как полногеномное дробовиковое секвенирование . Эти технологические достижения привели к взрыву интереса к микробной экологии и эволюции отношений микроб-хозяин. Некоторые исследователи сомневаются в необходимости концепции холобионта и в том, отражает ли она сложность отношений хозяин-симбионт. [59] В 2016 году Дуглас и Веррен не согласились с концепцией о том, что «холобионт (хозяин плюс его микробиом) и его составной хологеном (совокупность геномов в холобионте) являются единицей отбора, и поэтому эта единица имеет свойства, схожие со свойствами отдельного организма». [60] Они утверждают, что «концепция хологенома бесполезна для изучения взаимодействий хозяина с резидентными микроорганизмами, поскольку она фокусируется на одном уровне отбора (холобионте) и, как следствие, занимается кооперативными и интегративными особенностями систем хозяин-микроб, исключая другие виды взаимодействий, включая антагонизм среди микроорганизмов и конфликты между хозяином и микробными партнерами». [60]

Концепция холобионта и, в более широком смысле, концепция хологенома остаются спорными, особенно в отношении хозяина и его микробиома как единой эволюционной единицы. [61] Для того, чтобы подтвердить концепцию холобионта с эволюционной точки зрения, необходимы новые теоретические подходы, которые признают различные уровни, на которых естественный отбор может работать в контексте взаимодействий микробиома и хозяина. Например, отбор может происходить на уровне холобионта, когда может поддерживаться трансгенерационная ассоциация между определенными генотипами хозяина и симбионта. [61]

Тем не менее, концепция холобионта привела к смещению акцента с симбиоза с участием одного микробного партнера и одного хозяина (кальмары и люминесцентные Aliivibrio , бобовые и Rhizobium , тли и Buchnera ) к большему интересу к симбиозам в сложных многопартнерских консорциумах (системы кишечника животных, морские беспозвоночные, эпифиты растений и морских водорослей, взаимодействия микробов в почве, водные биомы). [61] Более того, есть понимание того, что даже относительно хорошо изученные бинарные симбиозы, такие как тли и Buchnera, являются более сложными с рядом разнообразных факультативных симбионтов, способствующих устойчивости к паразитам, [62] расширяя использование растений-хозяев [63] и температурную адаптацию. [64] [61]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Brooks AW, Kohl KD, Brucker RM, van Opstal EJ, Bordenstein SR (ноябрь 2016 г.). «Филосимбиоз: взаимоотношения и функциональные эффекты микробных сообществ в истории эволюции хозяина». PLOS Biology . 14 (11): e2000225. doi : 10.1371/journal.pbio.2000225 . PMC  5115861. PMID  27861590 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  2. ^ abc Маргулис Л., Фестер Р. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций. MIT Press. ISBN 9780262132695.
  3. ^ Баедке Дж., Фабрегас-Техеда А., Ньевес Дельгадо А. (2020). «Концепция холобионта до Маргулиса». J Exp Zool (Мол Дев Эвол) . 334 (3): 149–55. дои : 10.1002/jez.b.22931 . ПМК 212183 . ПМИД  3294806. 
  4. ^ abcde Theis KR, Dheilly NM, Klassen JL, Brucker RM, Baines JF, Bosch TC, Cryan JF, Gilbert SF, Goodnight CJ, Lloyd EA, Sapp J, Vandenkoornhuyse P, Zilber-Rosenberg I, Rosenberg E, Bordenstein SR (2016). "Правильное понимание концепции хологенома: эко-эволюционная структура для хозяев и их микробиомов". mSystems . 1 (2). doi : 10.1128/mSystems.00028-16 . PMC 5069740 . PMID  27822520.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  5. ^ abcdefg Де Вегер Л.А., ван дер Влюгт CI, Вейфьес А.Х., Баккер П.А., Шипперс Б., Лугтенберг Б. (июнь 1987 г.). «Жгутики стимулирующего рост растений штамма Pseudomonas fluorescens необходимы для колонизации корней картофеля». Журнал бактериологии . 169 (6): 2769–73. дои : 10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987 . ПМК 212183 . ПМИД  3294806. 
  6. ^ abc Vandenkoornhuyse P, Quaiser A, Duhamel M, Le Van A, Dufresne A (июнь 2015 г.). «Значение микробиома растительного холобионта». The New Phytologist . 206 (4): 1196–206. doi : 10.1111/nph.13312 . PMID  25655016.
  7. ^ abc Knowlton N, Rohwer F (октябрь 2003 г.). «Многовидовые микробные мутуализмы на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». The American Naturalist . 162 (4 Suppl): S51–62. doi :10.1086/378684. PMID  14583857. S2CID  24127308.
  8. ^ ab Kramer P, Bressan P (июль 2015 г.). «Люди как суперорганизмы: как микробы, вирусы, импринтированные гены и другие эгоистичные сущности формируют наше поведение». Perspectives on Psychological Science . 10 (4): 464–81. doi : 10.1177/1745691615583131. hdl : 11577/3162912 . PMID  26177948. S2CID  12954636.
  9. ^ abcde Sánchez-Cañizares C, Jorrín B, Poole PS, Tkacz A (август 2017 г.). «Понимание холобионта: взаимозависимость растений и их микробиома». Current Opinion in Microbiology . 38 : 188–196. doi : 10.1016/j.mib.2017.07.001. PMID  28732267. S2CID  11555411.
  10. ^ abc Bordenstein SR, Theis KR (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов холобионтов и хологеномов». PLOS Biology . 13 (8): e1002226. doi : 10.1371/journal.pbio.1002226 . PMC 4540581. PMID  26284777 . 
  11. ^ Гордон Дж., Ноултон Н., Релман ДА., Ровер Ф., Юл М. (2013). «Суперорганизмы и холобионты». Микроб . 8 (4): 152–153. doi : 10.1128/microbe.8.152.1 .
  12. ^ Уилер В. М. (1928). Социальные насекомые, их происхождение и эволюция. Харкорт Брейс.
  13. ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг И. (март 2016 г.). «Микробы управляют эволюцией животных и растений: концепция хологенома». mBio . 7 (2): e01395. doi : 10.1128/mBio.01395-15 . PMC 4817260 . PMID  27034283. 
  14. ^ abc Ugarelli K, Chakrabarti S, Laas P, Stingl U (декабрь 2017 г.). "Морская трава Холобионта и ее микробиом". Микроорганизмы . 5 (4): 81. doi : 10.3390/microorganisms5040081 . PMC 5748590. PMID  29244764 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  15. ↑ Аристотель Метафизика Z.17, 1041b11–33
  16. ^ Роткале, Лива (2018). «Форма не является собственной частью в метафизике Аристотеля Z.17, 1041b11–33». Метафизика . 1 : 75–87. doi : 10.5334/met.13 . S2CID  171840883.
  17. ^ abcd Dittami, Simon M.; et al. (2021). «Точка зрения сообщества на концепцию морских холобионтов: текущее состояние, проблемы и будущие направления». PeerJ . 9 : e10911. doi : 10.7717/peerj.10911 . PMC 7916533 . PMID  33665032.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  18. ^ Арчибальд, Джон М. (2015). «Эндосимбиоз и эволюция эукариотических клеток». Current Biology . 25 (19): R911–R921. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.055 . PMID  26439354. S2CID  16089231.
  19. ^ Мартин, Уильям; Баросс, Джон; Келли, Дебора; Рассел, Майкл Дж. (2008). «Гидротермальные источники и происхождение жизни». Nature Reviews Microbiology . 6 (11): 805–814. doi :10.1038/nrmicro1991. PMID  18820700. S2CID  1709272.
  20. ^ Мейер-Абих А. (1943). «Beiträge zur Theorie der Evolution der Organismen. I. Das typologische Grundgesetz und seine Folgerungen für Phylogenie und Entwicklungspsyologie» [Вклад в эволюционную теорию организмов: I. Основной типологический закон и его последствия] Acta Biotheoretica , 7 : 1–80
  21. ^ Бедке, Ян; Фабрегас-Техеда, Алехандро; Ниевес Дельгадо, Абигейл (2020). «Концепция холобионта до Маргулис». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 334 (3): 149–155. doi : 10.1002/jez.b.22931 . PMID  32039567. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  22. ^ Маргулис, Линн; Фестер, Рене (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез. MIT Press. ISBN 9780262132695.
  23. ^ o'Malley, Maureen A. (2017). «От эндосимбиоза к холобионтам: оценка концептуального наследия». Журнал теоретической биологии . 434 : 34–41. Bibcode : 2017JThBi.434...34O. doi : 10.1016/j.jtbi.2017.03.008. PMID  28302492.
  24. ^ Rohwer, F.; Seguritan, V.; Azam, F.; Knowlton, N. (2002). «Разнообразие и распределение бактерий, связанных с кораллами». Серия «Прогресс морской экологии » . 243 : 1–10. Bibcode : 2002MEPS..243....1R. doi : 10.3354/meps243001 .
  25. ^ Розенберг, Юджин; Корен, Омри; Решеф, Лия; Эфрони, Ротем; Зильбер-Розенберг, Илана (2007). «Теория хологенома игнорирует коралловый холобионт: ответ Розенберга и др.». Nature Reviews Microbiology . 5 (10): 826. doi : 10.1038/nrmicro1635-c2 . S2CID  8258214.
  26. ^ Булгарелли, Давиде; Шлеппи, Клаус; Спепен, Стейн; Ван Темаат, Эмиэль Вер Лорен; Шульце-Леферт, Пол (2013). «Структура и функции бактериальной микробиоты растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 807–838. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120106. ПМИД  23373698.
  27. ^ Шрайнер, Эндрю Б.; Као, Джон Й.; Янг, Винсент Б. (2015). «Микробиом кишечника в здоровье и при болезни». Current Opinion in Gastroenterology . 31 (1): 69–75. doi : 10.1097/MOG.00000000000000139. PMC 4290017. PMID  25394236. 
  28. ^ Фор, Дени; Саймон, Жан-Кристоф; Эйлен, Тьерри (2018). «Холобионт: концептуальная основа для изучения эко-эволюционных и функциональных последствий взаимодействия хозяина и микробиоты во всех экосистемах». New Phytologist . 218 (4): 1321–1324. doi : 10.1111/nph.15199 . PMID  29738088.
  29. ^ Лох, Джон; Пирсон, Элизабет А.; Пирсон, Леланд С.; Стейси, Гэри; Чаттерджи, Арун (2002). «Ощущение кворума у ​​бактерий, ассоциированных с растениями». Current Opinion in Plant Biology . 5 (4): 285–290. doi :10.1016/S1369-5266(02)00274-1. PMID  12179960.
  30. ^ Хардер, Тилманн; Кэмпбелл, Александра Х.; Эган, Сухелен; Стейнберг, Питер Д. (2012). «Химическое посредничество тройных взаимодействий между морскими голобионтами и их средой на примере красной водоросли Delisea pulchra». Журнал химической экологии . 38 (5): 442–450. doi :10.1007/s10886-012-0119-5. PMID  22527059. S2CID  14117311.
  31. ^ Роллан, Жан Люк; Стиен, Дидье; Санчес-Ферандин, Софи; Лами, Рафаэль (2016). «Ощущение кворума и подавление кворума в фикосфере фитопланктона: случай химических взаимодействий в экологии» (PDF) . Журнал химической экологии . 42 (12): 1201–1211. doi :10.1007/s10886-016-0791-y. PMID  27822708. S2CID  16684025.
  32. ^ Саха, Махасвета; Бердалет, Элиза; Каротенуто, Иления; Финк, Патрик; Хардер, Тильманн; Джон, Уве; Нот, Фабрис; Понерт, Георг; Потин, Филипп; Селандер, Эрик; Вайверман, Вим; Вичард, Томас; Зупо, Валерио; Штайнке, Майкл (2019). «Использование химического языка для формирования будущего морского здоровья». Frontiers in Ecology and the Environment . 17 (9): 530–537. doi :10.1002/fee.2113. hdl : 1854/LU-8640919 . S2CID  191151384.
  33. ^ Mitra, A.; Flynn, KJ; Burkholder, JM; Berge, T.; Calbet, A.; Raven, JA; Granéli, E.; Glibert, PM; Hansen, PJ; Stoecker, DK; Thingstad, F.; Tillmann, U.; Våge, S.; Wilken, S.; Zubkov, MV (2014). «Роль миксотрофных протистов в биологическом углеродном насосе». Biogeosciences . 11 (4): 995–1005. Bibcode :2014BGeo...11..995M. doi : 10.5194/bg-11-995-2014 . hdl : 10453/117781 . S2CID  215764908. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  34. ^ Кинлан, Брайан П.; Гейнс, Стивен Д. (2003). «Распространение пропагул в морской и наземной среде: точка зрения сообщества». Экология . 84 (8): 2007–2020. doi :10.1890/01-0622.
  35. ^ Берджесс, Скотт К.; Баскетт, Марисса Л.; Гросберг, Ричард К.; Морган, Стивен Г.; Стратманн, Ричард Р. (2016). «Когда дисперсия ради дисперсии? Объединение морских и наземных перспектив». Biological Reviews . 91 (3): 867–882. ​​doi :10.1111/brv.12198. PMID  26118564. S2CID  9877585.
  36. ^ Де Варгас, К.; и др. (2015). «Разнообразие эукариотического планктона в освещенном солнцем океане». Science . 348 (6237). doi :10.1126/science.1261605. hdl : 10261/117736 . PMID  25999516. S2CID  12853481.
  37. ^ Томпсон, Люк Р.; и др. (2017). «Общий каталог раскрывает многомасштабное микробное разнообразие Земли». Nature . 551 (7681): 457–463. Bibcode :2017Natur.551..457T. doi :10.1038/nature24621. PMC 6192678 . PMID  29088705.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  38. ^ Миддельбо, Матиас; Бруссард, Корина (2017). «Морские вирусы: ключевые игроки в морских экосистемах». Вирусы . 9 (10): 302. doi : 10.3390 / v9100302 . PMC 5691653. PMID  29057790.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  39. ^ Грегори, Энн К.; и др. (2019). «Морское ДНК-вирусное макро- и микроразнообразие от полюса до полюса». Cell . 177 (5): 1109–1123.e14. doi :10.1016/j.cell.2019.03.040. PMC 6525058 . PMID  31031001. 
  40. ^ Домингес-Уэрта, Гильермо; Заид, Ахмед А.; Вайнайна, Джеймс М.; Го, Цзяронг; Тянь, Фунинг; Пратама, Акбар Аджи; Болдук, Бенджамин; Мохссен, Мохамед; Заблоки, Оливье; Пеллетье, Эрик; Делаж, Эрван (10.06.2022). «Разнообразие и экологический след РНК-вирусов глобального океана». Science . 376 (6598): 1202–1208. Bibcode :2022Sci...376.1202T. doi : 10.1126/science.abn6358 . ISSN  0036-8075. PMID  35679415. S2CID  249544984.
  41. ^ ван де Гухте М., Блоттьер Х.М., Доре Дж. (май 2018 г.). «Люди как голобионты: значение для профилактики и терапии». Микробиом . 6 (1): 81. дои : 10.1186/s40168-018-0466-8 . ПМЦ 5928587 . ПМИД  29716650. 
  42. ^ Hacquard S, Schadt CW (март 2015 г.). «На пути к целостному пониманию полезных взаимодействий в микробиоме Populus». The New Phytologist . 205 (4): 1424–30. doi :10.1111/nph.13133. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-72E9-F . OSTI  1286722. PMID  25422041.
  43. ^ Hassani MA, Durán P, Hacquard S (март 2018 г.). «Микробные взаимодействия в растительном холобионте». Microbiome . 6 (1): 58. doi : 10.1186/s40168-018-0445-0 . PMC 5870681 . PMID  29587885. 
  44. ^ Grasis JA (2017). «Внутризависимость вирусов и холобионта». Frontiers in Immunology . 8 : 1501. doi : 10.3389/fimmu.2017.01501 . PMC 5684104. PMID  29170664 . 
  45. ^ Cúcio C, Engelen AH, Costa R, Muyzer G (2016). «Ризосферные микробиомы европейских и морских трав выбираются растением, но не являются видоспецифичными». Frontiers in Microbiology . 7 : 440. doi : 10.3389/fmicb.2016.00440 . PMC 4815253. PMID  27065991 . 
  46. ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг И. (апрель 2018 г.). «Концепция хологенома эволюции через 10 лет». Микробиом . 6 (1): 78. doi : 10.1186/s40168-018-0457-9 . PMC 5922317. PMID  29695294 . 
  47. ^ Абдельфаттах А., Вишневски М., Шена Л., Так А.Дж. (январь 2021 г.). «Экспериментальные доказательства микробной наследственности в растениях и пути передачи от семян к филлосфере и корню». Environmental Microbiology . 23 (4): 2199–2214. doi : 10.1111/1462-2920.15392 . PMID  33427409.
  48. ^ Бегум Н., Цинь Ч., Ахангер МА., Раза С., Хан МИ., Ашраф М., Ахмед Н., Чжан Л. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: последствия для устойчивости к абиотическому стрессу». Frontiers in Plant Science . 10 : 1068. doi : 10.3389/fpls.2019.01068 . PMC 6761482. PMID  31608075. 
  49. ^ Guerre P (март 2015 г.). «Алкалоиды спорыньи, продуцируемые эндофитными грибами рода Epichloë». Токсины . 7 (3): 773–90. doi : 10.3390/toxins7030773 . PMC 4379524. PMID  25756954 . 
  50. ^ Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE и др. (апрель 2018 г.). «Не в вашей обычной десятке лучших: простейшие, которые заражают растения и водоросли». Molecular Plant Pathology . 19 (4): 1029–1044. doi : 10.1111/mpp.12580 . PMC 5772912 . PMID  29024322. 
  51. ^ Pollock FJ, McMinds R, Smith S, Bourne DG, Willis BL, Medina M и др. (ноябрь 2018 г.). «Бактерии, ассоциированные с кораллами, демонстрируют филосимбиоз и кофилогению». Nature Communications . 9 (1): 4921. Bibcode :2018NatCo...9.4921P. doi : 10.1038/s41467-018-07275-x . PMC 6250698 . PMID  30467310. 
  52. ^ Томпсон JR, Ривера HE, Клозек CJ, Медина M (2014). «Микробы в коралловом холобионте: партнеры в эволюции, развитии и экологических взаимодействиях». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 4 : 176. doi : 10.3389/fcimb.2014.00176 . PMC 4286716. PMID  25621279 . 
  53. ^ Pita L, Rix L, Slaby BM, Franke A, Hentschel U (март 2018 г.). «Губка-холобионта в меняющемся океане: от микробов к экосистемам». Microbiome . 6 (1): 46. doi : 10.1186/s40168-018-0428-1 . PMC 5845141 . PMID  29523192.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  54. ^ Cavalcanti GS, Shukla P, Morris M, Ribeiro B, Foley M, Doane MP, Thompson CC, Edwards MS, Dinsdale EA, Thompson FL (сентябрь 2018 г.). «Rhodoliths holobionts in a changing ocean: host-microbes interactions mediate coralline algae resilence under ocean acidification». BMC Genomics . 19 (1): 701. doi : 10.1186/s12864-018-5064-4 . PMC 6154897 . PMID  30249182.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  55. ^ ab Bénard A, Vavre F, Kremer N (2020). «Стресс и симбиоз: орел или решка?». Frontiers in Ecology and Evolution . 8 : 167. doi : 10.3389/fevo.2020.00167 ..Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  56. ^ Poulsen, Michael; Hu, Haofu; Li, Cai; Chen, Zhensheng; Xu, Luohao; Otani, Saria; Nygaard, Sanne; Nobre, Tania; Klaubauf, Sylvia; Schindler, Philipp M.; Hauser, Frank (2014-10-07). "Вклад дополнительных симбионтов в разложение растений у термитов, выращивающих грибы". Труды Национальной академии наук . 111 (40): 14500–14505. Bibcode : 2014PNAS..11114500P. doi : 10.1073/pnas.1319718111 . ISSN  0027-8424. PMC 4209977. PMID 25246537  . 
  57. ^ Пакетт, Ален; Мессье, Кристиан (2011). «Влияние биоразнообразия на продуктивность деревьев: от умеренных до бореальных лесов». Глобальная экология и биогеография . 20 (1): 170–180. doi :10.1111/j.1466-8238.2010.00592.x. ISSN  1466-8238.
  58. ^ Зиглер, Марен; Эгилуз, Виктор М; Дуарте, Карлос М; Вулстра, Кристиан Р. (январь 2018 г.). «Редкие симбионты могут способствовать устойчивости кораллово-водорослевых комплексов». Журнал ISME . 12 (1): 161–172. дои : 10.1038/ismej.2017.151. ISSN  1751-7362. ПМК 5739009 . ПМИД  29192903. 
  59. ^ Moran NA, Sloan DB (декабрь 2015 г.). «Концепция хологенома: полезная или пустая?». PLOS Biology . 13 (12): e1002311. doi : 10.1371/journal.pbio.1002311 . PMC 4670207. PMID  26636661 . 
  60. ^ ab Douglas AE, Werren JH (март 2016 г.). «Дыры в хологеноме: почему симбиозы хозяина и микроба не являются холобионтами». mBio . 7 (2): e02099. doi : 10.1128/mBio.02099-15 . PMC 4817262 . PMID  27034285. 
  61. ^ abcd Egan S, Fukatsu T, Francino MP (2020). «Возможности и проблемы исследований микробного симбиоза в эпоху микробиома». Frontiers in Microbiology . 11 : 1150. doi : 10.3389 /fmicb.2020.01150 . PMC 7308722. PMID  32612581.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  62. ^ Oliver KM, Russell JA, Moran NA, Hunter MS (февраль 2003 г.). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость паразитическим осам». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 1803–7. Bibcode : 2003PNAS..100.1803O. doi : 10.1073/pnas.0335320100 . PMC 149914. PMID  12563031. 
  63. ^ Tsuchida T, Koga R, Fukatsu T (март 2004 г.). «Специализация растения-хозяина, регулируемая факультативным симбионтом». Science . 303 (5666). New York, NY: 1989. doi :10.1126/science.1094611. PMID  15044797. S2CID  46139967.
  64. ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе». Экологическая энтомология . 27 (2): 189–195. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x .