Conulariida — вымершая группа медузозойных книдарий , известная по ископаемым остаткам, охватывающим период с конца эдиакарского периода до позднего триаса . [1] [2] [3] Они известны почти исключительно по своим твердым внешним структурам (их также называют текой, перидермой или панцирем), которые имели пирамидальную форму и состояли из многочисленных пластинок.
Структура
Конулярииды — это ископаемые останки , сохранившиеся в виде ракушечных структур, состоящих из рядов кальцийфосфатных стержней, напоминающих рожок мороженого с четырехкратной симметрией, обычно с четырьмя выступающими бороздками по углам. [4] Новые стержни добавлялись по мере роста организма в длину; рост на основе стержней ложно придает ископаемым сегментированный вид. Исключительная сохранность мягких частей показала, что мягкие щупальца выступали из более широкого конца конуса, а фиксатор с заостренного конца прикреплял организмы к твердому субстрату. Преобладающая реконструкция организма выглядит внешне как актиния, сидящая внутри угловатого твердого конуса, удерживаемого перпендикулярно субстрату. Раковина конуляриид состоит из франколита с концентрацией карбонат-ионов 8,1 мас.%. Параметры решетки апатита конуляриид составляют a = 9,315(7) Å, c = 6,888(3) Å. [5] Тонкая структура их раковины состоит из множества пластинок, чередующихся с богатыми и бедными органикой слоями. [6]
Ископаемые останки
С включением возможного эдиакарского конулярида Vendoconularia , который может быть или не быть конуляридом вообще, [7] и определенного позднего эдиакарского конулярида Paraconularia ediacara , [2] ископаемая летопись Conulata начинается с неоспоримых образцов в верхнем эдиакаре и продолжается без значительного перерыва через многочисленные крупные массовые вымирания. Конуляриды окончательно исчезают из ископаемой летописи в позднем триасе , к тому времени они были очень редки, с только 8 задокументированными появлениями во всем триасе. Их вымирание могло быть связано с ростом дурофагических организмов как части мезозойской морской революции . [8]
Конулярииды были донными животными, которые вели сидячий образ жизни и прикреплялись к субстрату у основания теки, более старые особи могли принимать лежачее положение (опрокидываться). [9] Обычно предполагается, что они были хищниками, использующими щупальца для захвата добычи. [10]
Филогения
Известно около 20 родов и 150 видов [11], но за исключением локальных случаев, конулярии относительно редки.
Первоначально считалось, что конулярииды являются антозойными книдариями. Однако отсутствие перегородок или других признаков, диагностирующих антозойных, заставило исследователей отказаться от этой гипотезы. Иванцов и Федонкин (2002) утверждают, что конулярииды изначально имели трирадиальную симметрию, как это характерно для Vendoconularia , что типично для структуры, наблюдаемой у Vendozooans . [12] Однако технически конулярииды являются частью эдиакарской биоты , поскольку их ископаемая летопись начинается в самых поздних частях этого периода. [2]
В настоящее время также считается, что конулятивные трилобозои получили свою четырехкратную симметрию из шестикратной симметрии, как это видно у Vendoconularia . Она, в свою очередь, как полагают, изначально произошла от предковой дискообразной трехкратной симметрии трилобозоев . [ необходима цитата ]
Конуляриды, как правило, считались представителями рода Cnidaria , занимающими положение у основания генеалогического древа Cnidaria. Однако с 2010-х годов авторы считают конуляридов членами субклада Medusozoa , хотя их точное расположение в пределах клада неопределенно. [3]
Жемчуг
Конуляриды производили жемчужины внутри своих раковин, подобно тому, как это делают моллюски, такие как устрицы, другие пелециподы и некоторые брюхоногие моллюски сегодня. Эти жемчужины дают представление о внутренней анатомии животных конуляридов. Но из-за своего кальций-фосфатного состава, своей кристаллической структуры и своего чрезвычайного возраста эти жемчужины, как правило, довольно непривлекательны для использования в качестве декоративных объектов. [13]
^ Бен М. Ваггонер; Дэвид Смит (1994). «Изучение конуляриид и родственных им фосфатных конических экзоскелетов из Пражского бассейна (Чехия)». В Г.Л. Альбанези; М.С. Берези; С.Х. Перальта (ред.). Ордовик из Анд . Серия геологической корреляции № 17. ВЫСШИЙ ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ КОРРЕЛЯЦИИ.
^ abc Леме, Дж. М.; Ван Итен, Х.; Симойнс, МГ (2022). «Новый Conulariid (Cnidaria, Scyphozoa) из конечного эдиакарского региона Бразилии». Границы в науках о Земле . 10 : Артикул 777746. Бибкод : 2022FrEaS..10.7746L. дои : 10.3389/feart.2022.777746 .
^ ab Van Iten, Heyo; Hughes, Nigel C.; John, Douglas L.; Gaines, Robert R.; Colbert, Matthew W. (2023-04-27). «Мягкие части Conulariid, воспроизведенные в кремнеземе из формации Scotch Grove (нижний средний силур) восточно-центральной Айовы». Журнал палеонтологии : 1–10. doi : 10.1017/jpa.2023.6 . ISSN 0022-3360. S2CID 258389436.
^ Винн, О.; Кирсимяэ, К. (2015). «Предполагаемый книдарий Sphenothallus в позднем ордовике Балтики, его минеральный состав и микроструктура». Acta Palaeontologica Polonica . 60 : 1001–1008. doi : 10.4202/app.00049.2013 .
^ Форд, Роберт К.; Ван Итен, Хейо; Кларк, Джордж Р. (2016). «Микроструктура и состав перидермы конулярий». Журнал палеонтологии . 90 (3): 389. doi :10.1017/jpa.2016.63. S2CID 133541791.
^ Ван Итен, Х.; Де Мораес Леме, Дж.; Коэльо Родригес, С.; Гимарайнш Симоэс, М. (2005). «Реинтерпретация конулариидоподобного окаменелости из венда России». Палеонтология . 48 (3): 619–622. дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00471.x. hdl : 11449/31655 . S2CID 247733826.
^ Лукас, Спенсер Г. (2012-03-22). «Вымирание конулярид». Geosciences . 2 (1): 1–10. doi : 10.3390/geosciences2010001 . ISSN 2076-3263.
^ Итен, Хейо Ван; Выгласова, Зденка (31 декабря 2004 г.), Уэбби, Барри Д.; Париж, Флорентин; Дрозер, Мэри Л.; Персиваль, Ян Г. (ред.), «14. Conulariids», Великое событие биоразнообразия в ордовике , Columbia University Press, стр. 119–123, doi : 10.7312/webb12678-015, ISBN978-0-231-12678-6, получено 2023-06-25
^ Леме, Джулиана М.; Ван Итен, Хейо; Симойнс, Марчелло Г. (08 июня 2022 г.). «Новый Conulariid (Cnidaria, Scyphozoa) из конечного эдиакарского региона Бразилии». Границы в науках о Земле . 10 . Бибкод : 2022FrEaS..10.7746L. дои : 10.3389/feart.2022.777746 . ISSN 2296-6463.
^ "ZooBank: Всемирный реестр названий животных". www.zoobank.org . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г. Получено 14 января 2022 г.
^ Иванцов, А.Ю.; Федонкин, М.А. (2002). «Ископаемые, похожие на конулярии, из венда России: метазойная клада на границе протерозоя и палеозоя». Палеонтология . 45 (6): 1119–1129. doi : 10.1111/1475-4983.00283 .
^ Boucot, AJ (2013). Эволюционная палеобиология поведения и коэволюция. Elsevier. стр. 750 (стр. 69). ISBN9781483290812.
Библиография
Бабкок, Л. Э.; Фельдманн, Р. М. (1986). «Девонские и миссисипские конулярии Северной Америки. Часть А. Общее описание и конулярии». Annals of Carnegie Museum . 55 : 349–410. doi : 10.5962/p.215203 . S2CID 251529155.
Бэбкок, Л. Э. (1991). «Загадка родства конулярид». В AM Simonetta; S. Conway Morris (ред.). Ранняя эволюция метазоа и значение проблемных таксонов . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 133–143.
Хьюз, NC; Гандерсон, GD; Уидон, MJ (2000). «Конулярииды позднего кембрия из Висконсина и Миннесоты». Журнал палеонтологии . 74 (5): 828–838. doi :10.1666/0022-3360(2000)074<0828:lccfwa>2.0.co;2. S2CID 130269674.
Van Iten, H. (1991). «Эволюционное сродство конулярид». В AM Simonetta; S. Conway Morris (ред.). Ранняя эволюция метазоа и значение проблемных таксонов . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 145–155.
Внешние ссылки
Зденка Брабцова; Петр Крафт (15 июня 2003 г.). «Конулариида: загадочные окаменелости» . Проверено 4 февраля 2008 г.