Кораллиновые водоросли — красные водоросли порядка Corallinales . Они характеризуются талломом , который является твердым из-за известковых отложений, содержащихся в клеточных стенках. Цвета этих водорослей чаще всего розовые или некоторые другие оттенки красного, но некоторые виды могут быть фиолетовыми, желтыми, синими, белыми или серо-зелеными. Кораллиновые водоросли играют важную роль в экологии коралловых рифов . Морские ежи , рыбы-попугаи , а также блюдечки и хитоны (оба моллюска) питаются кораллиновыми водорослями. В умеренном Средиземном море кораллиновые водоросли являются основными строителями типичного водорослевого рифа, Coralligène («кораллиновые»). [5] Многие из них, как правило, покрыты коркой и похожи на камни, встречаются в морских водах по всему миру. Только один вид обитает в пресной воде. [6] Неприкрепленные экземпляры ( маерлы , родолиты ) могут образовывать относительно гладкие компактные шарики или бородавчатые или кустистые слоевища.
Пристальный взгляд на почти любой приливной скалистый берег или коралловый риф обнаружит обилие розовых или розовато-серых пятен, распределенных по всей поверхности скал. Эти пятна розовой «краски» на самом деле являются живыми корковыми кораллиновыми красными водорослями. Красные водоросли относятся к отделу Rhodophyta , в котором кораллиновые водоросли образуют порядок Corallinales . Существует более 1600 описанных видов негеникулярных кораллиновых водорослей. [7]
В настоящее время кораллины сгруппированы в два семейства на основе их репродуктивных структур. [8]
Коралловые водоросли широко распространены во всех мировых океанах, где они часто покрывают почти 100% каменистых субстратов . Только один вид, Pneophyllum cetinaensis , встречается в пресной воде. Его предок жил в солоноватой воде и уже был адаптирован к осмотическому стрессу и быстрым изменениям солености и температуры воды. [6] [9] Многие из них являются эпифитными (растут на других водорослях или морских покрытосеменных) или эпизойными (растут на животных), а некоторые даже паразитируют на других коралловых.
Кораллины делятся на две группы, хотя это разделение не является таксономической группировкой:
Кораллины-негеникулы — это ветвящиеся, древовидные организмы, которые прикрепляются к субстрату корковыми или кальцинированными, похожими на корни фиксаторами. Организмы становятся гибкими за счет некальцинированных участков (геникулы), разделяющих более длинные кальцинированные участки (межгеникулы). Корки негеникулов имеют толщину от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Они часто очень медленно растут и могут встречаться на камнях, скелетах кораллов, раковинах, других водорослях или морских травах. Корки могут быть тонкими и листовыми или толстыми и прочно прилипшими. Некоторые из них паразитируют или частично эндофитны на других кораллинах. Многие корки кораллов образуют узловатые выступы высотой от миллиметра до нескольких сантиметров. Некоторые из них являются свободноживущими как родолиты (округлые, свободноживущие особи). Морфологическая сложность родолитов увеличивает видовое разнообразие и может использоваться в качестве нетаксономического дескриптора для мониторинга. [10]
Таллом можно разделить на три слоя: гипоталлус , периталлус и эпиталлус . [11] Эпиталлус периодически сбрасывается, либо пластами, либо по частям. [12]
Кораллины обитают на разных глубинах воды, от периодически открытых приливно-отливных участков до глубины воды 270 м (около максимального проникновения света). [13] Некоторые виды могут переносить солоноватую [13] или гиперсоленую [14] воду, и существует только один строго пресноводный вид коралловых. [6] (Однако некоторые виды морфологически похожей, но не кальцифицирующей Hildenbrandia могут выживать в пресной воде.) Могут переносить широкий диапазон мутности и концентраций питательных веществ. [13]
Кораллины, особенно корковые формы, растут медленно и увеличиваются на 0,1–80 мм в год. [13] Все кораллины начинают с корковой стадии; некоторые позже становятся листовидными . [15]
Как сидячие корковые организмы, кораллины склонны к чрезмерному разрастанию другими «обрастающими» водорослями. У группы есть много защит от такого замуровывания, большинство из которых зависят от волн, нарушающих их талломы. Однако наиболее надежный метод заключается в ожидании, пока травоядные поглотят потенциальных инкрустаторов. [17] Это ставит их в необычное положение, когда им требуется травоядность, а не выгодно ее избегать. [18] Многие виды периодически сбрасывают свой поверхностный эпиталлюс – и все, что к нему прикреплено. [17]
Некоторые кораллины сбрасывают поверхностный слой эпителиальных клеток, что в некоторых случаях может быть противообрастающим механизмом, который выполняет ту же функцию, что и усиление привлечения травоядных. Это также влияет на сообщество, так как многие водоросли сбрасываются на поверхность сбрасывающей кораллины, а затем теряются вместе с поверхностным слоем клеток. Это также может привести к неоднородности в сообществе. Распространенные индо-тихоокеанские кораллины, Neogoniolithon fosliei и Sporolithon ptychoides , сбрасывают эпителиальные клетки непрерывными слоями, которые часто лежат на поверхности растений.
Не всякое слущивание выполняет функцию защиты от обрастания. Сбрасывание эпителия у большинства кораллов, вероятно, является просто способом избавиться от поврежденных клеток, чья метаболическая функция нарушена. Мортон и его студенты изучали слущивание южноафриканской приливной коралловой водоросли Spongites yendoi , вида, который дважды в год сбрасывает до 50% своей толщины. Это глубокое слущивание, которое требует больших энергетических затрат, не влияет на пополнение водорослей, когда травоядные животные удаляются. Поверхность этих растений обычно поддерживается в чистоте травоядными животными, в частности, грушевым блюдечком Patella cochlear . В этом случае слущивание, вероятно, является способом устранения старых репродуктивных структур и поврежденных травоядными поверхностных клеток, а также снижения вероятности проникновения на поверхность роющих организмов.
Кораллины имеют превосходную ископаемую летопись с раннего мела и далее, что согласуется с молекулярными часами, которые показывают расхождение современных таксонов, начинающееся в этот период. [1] Ископаемая летопись нечленистых форм лучше: неминерализованные генуикулы членистых форм быстро разрушаются, рассеивая минерализованные части, которые затем распадаются еще быстрее. [1] При этом неминерализующие коралловые водоросли известны из силура Готланда [19], что показывает, что эта линия имеет гораздо более длительную историю, чем показывают молекулярные часы.
Самые ранние известные отложения кораллов датируются ордовиком [ 2] [ 3], хотя современные формы распространились в меловом периоде [20 ] . Настоящие кораллы встречаются в породах юрского возраста и позже [21] . Стеблевые кораллы обнаружены в эдиакарской формации Доушанто [20] . Более поздние формы стебельчатой группы включают Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula и Archaeolithophyllum . Считалось, что кораллы произошли от Solenoporaceae [ 22] , но эта точка зрения оспаривается. [3] Их ископаемая летопись соответствует их молекулярной истории и является полной и непрерывной [1] .
Sporolithaceae , как правило, более разнообразны в периоды высоких температур океана; противоположное верно для Corallinaceae . [13] Разнообразие группы тесно связано с эффективностью травоядных; например, появление рыбы-попугая в эоцене ознаменовало всплеск разнообразия кораллов и вымирание многих тонковетвистых (и, следовательно, подверженных хищничеству) форм. [17]
Внутренняя таксономия группы находится в состоянии изменения; молекулярные исследования оказываются более надежными, чем морфологические методы, в аппроксимации отношений внутри группы. [23] Однако недавние достижения в морфологической классификации, основанной на скелетной ультраструктуре, являются многообещающими. Было обнаружено, что кристаллическая морфология в кальцинированной клеточной стенке кораллиновых водорослей имеет высокую степень соответствия с молекулярными исследованиями. Таким образом, эти скелетные структуры предоставляют морфологические доказательства молекулярных отношений внутри группы. [24]
По данным AlgaeBase :
По данным Всемирного регистра морских видов :
По данным ИТИС :
Свежие поверхности обычно колонизируются тонкими корками, которые заменяются более толстыми или разветвленными формами в ходе сукцессии в течение одного (в тропиках) до десяти (в Арктике) лет. [17] Однако переход от корок к разветвленной форме зависит от условий окружающей среды. Корки также могут отделяться и образовывать известковые конкреции, известные как родолиты . [27] Их рост также может быть нарушен местными факторами окружающей среды. [28] Хотя кораллиновые водоросли присутствуют в большинстве твердых субстратных морских сообществ на фотических глубинах, они более распространены в более высоких широтах и в Средиземном море. [29] Их способность к кальцификации в условиях низкой освещенности делает их одними из самых глубоководных фотосинтетических многоклеточных организмов в океане, [30] будучи обнаруженными на глубине до 268 метров (879 футов), [31] и, как таковые, критической базой мезофотических экологических систем. [32] [33]
Поскольку коралловые водоросли содержат карбонат кальция, они довольно хорошо окаменевают. Они особенно важны как стратиграфические маркеры в нефтяной геологии. Коралловые породы использовались в качестве строительного камня еще со времен древнегреческой культуры. [34]
Кристаллы кальцита, составляющие клеточную стенку, вытянуты перпендикулярно клеточной стенке. Обычно кальцит содержит магний (Mg) , причем содержание магния варьируется в зависимости от вида и температуры воды. [35] Если доля магния высока, отложенный минерал более растворим в морской воде, особенно в более холодных водах, что делает некоторые отложения коралловых водорослей более уязвимыми к закислению океана . [36]
Первая кораллиновая водоросль, признанная живым организмом, вероятно, была Corallina в I веке н. э. [37] В 1837 году Родольфо Амандо Филиппи признал, что кораллиновые водоросли не являются животными, и предложил два родовых названия Lithophyllum и Lithothamnion как Lithothamnium . [37] В течение многих лет они были включены в порядок Cryptonemiales как семейство Corallinaceae, пока в 1986 году они не были повышены до порядка Corallinales.
Многие кораллины вырабатывают химические вещества, способствующие расселению личинок некоторых травоядных беспозвоночных , в частности, абалонов . Расселение личинок является адаптивным для кораллинов, поскольку травоядные удаляют эпифиты, которые в противном случае могли бы задушить корки и препятствовать доступному свету. Расселение также важно для аквакультуры абалонов ; кораллины, по-видимому, усиливают личиночный метаморфоз и выживание личинок в критический период расселения. Оно также имеет значение на уровне сообщества; присутствие травоядных, связанных с кораллинами, может вызывать неоднородность в выживании молодых стадий доминирующих морских водорослей. Это было замечено в восточной Канаде , и есть подозрение, что то же самое явление происходит на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона , однако ничего не известно о роли кораллинов Индо-Тихоокеанского региона в улучшении численности травоядных или о том, является ли это явление важным в сообществах коралловых рифов. [ необходима ссылка ]
Некоторые кораллиновые водоросли развиваются в толстые корки, которые обеспечивают микросреду обитания для многих беспозвоночных. Например, у берегов восточной Канады Мортон обнаружил, что молодые морские ежи , хитоны и блюдечки страдают почти от 100% смертности из-за хищничества рыб, если они не защищены узловатыми и подрезанными кораллиновыми водорослями. Это, вероятно, важный фактор, влияющий на распределение и выпас травоядных животных в морских сообществах. Ничего не известно о роли индо-тихоокеанских кораллиновых водорослей в микросреде обитания. Однако наиболее распространенный вид в регионе, Hydrolithon onkodes , часто образует тесные отношения с хитоном Cryptoplax larvaeformis . Хитон живет в норах, которые он делает в растениях H. onkodes , и выходит ночью, чтобы пастись на поверхности кораллиновых водорослей. Это сочетание выпаса и рытья приводит к своеобразной форме роста (называемой «замками») у H. onkodes , в которой кораллин производит почти вертикальные, нерегулярно изогнутые пластинки. Кораллиновые водоросли являются частью рациона морских ежей ( Colobocentrotus atratus ).
Негеникулярные кораллины имеют особое значение в экологии коралловых рифов, где они добавляют известковый материал в структуру рифа, помогают цементировать риф и являются важными источниками первичной продукции. Коралловые водоросли особенно важны в строительстве рифа, поскольку они откладывают карбонат кальция в виде кальцита. Хотя они вносят значительный вклад в структуру карбоната кальция коралловых рифов, их более важная роль в большинстве областей рифа заключается в том, чтобы действовать как цемент, который связывает материалы рифа в прочную структуру. [38]
Кораллины особенно важны для построения рифового каркаса водорослевого хребта для рифов, разбиваемых прибоем, как в Атлантическом , так и в Индо-Тихоокеанском регионах. Водорослевые хребты представляют собой карбонатные каркасы, построенные в основном негеникулярными кораллиновыми водорослями (по Adey, 1978). Для их формирования требуется сильное и постоянное волновое воздействие, поэтому они лучше всего развиваются на наветренных рифах с небольшими или отсутствующими сезонными изменениями направления ветра. Водорослевые хребты являются одной из основных рифовых структур, которая не позволяет океаническим волнам ударять по соседним береговым линиям , помогая предотвратить прибрежную эрозию . [ требуется ссылка ]
Благодаря своей кальцинированной структуре кораллиновые водоросли имеют ряд экономических применений.
Проводится некоторая добыча в слоях мэрла, которые простираются на несколько тысяч километров от побережья Бразилии . Эти слои содержат пока не определенные виды, принадлежащие к родам Lithothamnion и Lithophyllum .
Сбор неприкрепленных кораллов (maërl) для использования в качестве почвенных кондиционеров датируется XVIII веком. Это особенно важно в Великобритании и Франции , где ежегодно выкапывается более 300 000 тонн Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) и Lithothamnion corallioides .
Самое раннее использование кораллинов в медицине включало приготовление глистогонного средства из измельченных коленчатых кораллинов родов Corallina и Jania . Это использование прекратилось к концу XVIII века. Медицинская наука теперь использует кораллины при изготовлении зубных костных имплантатов. Слияния клеток обеспечивают матрицу для регенерации костной ткани.
Maërl также используется в качестве пищевой добавки для крупного рогатого скота и свиней , а также для фильтрации кислой питьевой воды.
Являясь красочным компонентом живых камней, продаваемых в сфере торговли морскими аквариумами , и важной частью здоровья рифа, коралловые водоросли желательны в домашних аквариумах из-за их эстетических качеств и очевидной пользы для экосистемы аквариума. [ необходима цитата ]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
