Строма роговицы (или substantia propria ) — волокнистая, жесткая, неподатливая, совершенно прозрачная и самая толстая оболочка роговицы глаза . Она находится между слоем Боумена спереди и десцеметовой оболочкой сзади.
В центре строма роговицы человека состоит из примерно 200 уплощенных пластинок (слоев коллагеновых фибрилл ), наложенных друг на друга. [1] Каждая из них имеет толщину около 1,5-2,5 мкм. Передние пластинки переплетаются больше, чем задние. Фибриллы каждой пластинки параллельны друг другу, но под разными углами к фибриллам соседних пластинок. Пластинки производятся кератоцитами (клетки соединительной ткани роговицы), которые занимают около 10% собственной субстанции.
Помимо клеток, основными неводными компонентами стромы являются коллагеновые фибриллы и протеогликаны . Коллагеновые фибриллы состоят из смеси коллагенов типа I и типа V. Эти молекулы наклонены примерно на 15 градусов к оси фибриллы, и из-за этого осевая периодичность фибрилл уменьшается до 65 нм (в сухожилиях периодичность составляет 67 нм). Диаметр фибрилл удивительно однороден и варьируется от вида к виду. У людей он составляет около 31 нм. [2] Протеогликаны состоят из небольшого белкового ядра, к которому прикреплены одна или несколько цепей гликозаминогликанов (ГАГ). Цепи ГАГ заряжены отрицательно. В роговице мы можем найти два различных типа протеогликанов: хондроитинсульфат / дерматансульфат (CD/DS) и кератансульфат (KS). В роговице крупного рогатого скота длина протеогликанов CS/DS составляет около 70 нм, тогда как протеогликаны KS имеют длину около 40 нм. Ядра белков протеогликана прикрепляются к поверхности коллагеновых фибрилл с выступающими наружу цепями GAG. Цепи GAG способны образовывать антипараллельные связи с другими цепями GAG из соседних фибрилл, возможно, посредством посредничества положительно заряженных ионов. Таким образом, между соседними коллагеновыми фибриллами образуются мостики. Эти мостики подвержены тепловому движению , которое не позволяет им принять полностью вытянутую конформацию. Это приводит к возникновению сил, которые стремятся сблизить соседние фибриллы. В то же время заряды на цепях GAG притягивают ионы и молекулы воды за счет эффекта Доннана . Увеличенный объем воды между фибриллами приводит к возникновению сил, которые стремятся раздвинуть фибриллы. Баланс между силами притяжения и отталкивания достигается для определенных межфибриллярных расстояний, которые зависят от типа присутствующих протеогликанов. [3] Локально расстояния между соседними коллагеновыми фибриллами очень равномерны.
Стромальная прозрачность является в основном следствием замечательной степени порядка в расположении коллагеновых фибрилл в ламеллах и однородности диаметра фибрилл. Свет, попадающий в роговицу, рассеивается каждой фибриллой. Расположение и диаметр фибрилл таковы, что рассеянный свет конструктивно интерферирует только в прямом направлении, пропуская свет к сетчатке . [4]
Фибриллы в пластинках непосредственно продолжаются в фибриллы склеры , в которой они сгруппированы в пучки волокон. Больше коллагеновых волокон идет в височно-носовом направлении, чем в верхне-нижнем направлении.
В процессе развития эмбриона строма роговицы образуется из нервного гребня (источника мезенхимы в голове и шее) [5] , который, как было показано, содержит мезенхимальные стволовые клетки . [6]