Криптомонады (или криптофиты ) [2] представляют собой группу водорослей , [3] большинство из которых имеют пластиды . Они традиционно считаются отделом водорослей среди фикологов под названием Cryptophyta . [4] Они распространены в пресной воде, а также встречаются в морских и солоноватых местообитаниях. Каждая клетка имеет размер около 10–50 мкм и уплощенную форму с передней бороздкой или карманом. На краю кармана обычно находятся два слегка неравных жгутика . Некоторые могут проявлять миксотрофию . [5] Они классифицируются как клада Cryptomonada , которая делится на два класса: гетеротрофные Goniomonadea и фототрофные Cryptophyceae . Эти две группы объединены тремя общими морфологическими характеристиками: наличием перипласта , эжектисом со вторичной спиралью и митохондриальными кристами с плоскими трубочками. [6] Генетические исследования еще в 1994 году также подтвердили гипотезу о том, что Goniomonas является сестрой Cryptophyceae. [7] Исследование, проведенное в 2018 году, нашло убедительные доказательства того, что общий предок Cryptomonada был автотрофным простейшим. [8]
Криптомонады отличаются наличием характерных экструсом , называемых эжектосомами , которые состоят из двух соединенных спиральных лент, удерживаемых под напряжением. [9] Если клетки раздражаются механическим, химическим или световым стрессом, они разряжаются, продвигая клетку зигзагообразным курсом от возмущения. Крупные эжектосомы, видимые под световым микроскопом, связаны с карманом; более мелкие находятся под перипластом , специфичным для криптофитов окружением клетки. [10] [11]
За исключением класса Goniomonadea , у которого полностью отсутствуют пластиды [12] и Cryptomonas paramecium (ранее называвшегося Chilomonas paramecium ), у которого есть лейкопласты , криптомонады имеют один или два хлоропласта. Они содержат хлорофиллы a и c , а также фикобилипротеины и другие пигменты и различаются по цвету (от коричневого, красного до сине-зеленого). Каждый окружен четырьмя мембранами, а между двумя средними мембранами находится редуцированное клеточное ядро , называемое нуклеоморфом . Это указывает на то, что пластида произошла от эукариотического симбионта, который, как показали генетические исследования , был красной водорослью [13] Однако пластиды сильно отличаются от пластид красных водорослей: фикобилипротеины присутствуют, но только в просвете тилакоида и присутствуют только в виде фикоэритрина или фикоцианина . В случае Rhodomonas кристаллическая структура была определена с точностью до 1,63 Å; [14] и было показано, что альфа-субъединица не имеет никакого отношения к какому-либо другому известному фикобилипротеину.
Некоторые криптомонады, такие как Cryptomonas , могут образовывать пальмеллоидные стадии, но легко покидают окружающую слизь, чтобы снова стать свободноживущими жгутиконосцами. Некоторые виды Cryptomonas могут также образовывать неподвижные микробные цисты — покоящиеся стадии с жесткими клеточными стенками, чтобы выживать в неблагоприятных условиях. Жгутики криптомонад вставлены параллельно друг другу и покрыты двураздельными волосками, называемыми мастигонемами , которые образуются внутри эндоплазматического ретикулума и транспортируются на поверхность клетки. На жгутиках и теле клетки также могут присутствовать мелкие чешуйки. Митохондрии имеют плоские кристы , а митоз открытый; также сообщалось о половом размножении .
Первое упоминание о криптомонадах, по-видимому, было сделано Христианом Готфридом Эренбергом в 1831 году [15] при изучении инфузорий . Позднее ботаники рассматривали их как отдельную группу водорослей , класс Cryptophyceae или отдел Cryptophyta, в то время как зоологи рассматривали их как отряд жгутиконосцев простейших Cryptomonadina. В некоторых классификациях криптомонады считались близкими родственниками динофлагеллят из -за их (казалось бы) схожей пигментации, объединяясь в Pyrrhophyta . Хлоропласты криптомонад тесно связаны с хлоропластами гетероконтов и гаптофитов , и эти три группы были объединены Кавалье-Смитом как Chromista . Однако, случай, что сами организмы тесно связаны, был опровергнут основными различиями в организации клеток ( ультраструктурная идентичность ), предполагая, что три основные линии, приписанные хромистам, приобрели пластиды независимо, и что хромисты являются полифилетическими. Перспектива, что криптомонады являются примитивно гетеротрофными и вторично приобрели хлоропласты, подтверждается молекулярными доказательствами. [16] Парфри и др. и Берки и др. поместили Cryptophyceae в качестве сестринской клады к зеленым водорослям , [17] или зеленым водорослям плюс глаукофитам . [18] Сестринской группой к криптомонадам, вероятно, являются катеблефариды (также называемые катаблефаридами), группа жгутиконосцев, которые также имеют эжектисомы. [19]
Одна из предлагаемых групп выглядит следующим образом: (1) Cryptomonas , (2) Chroomonas / Komma и Hemiselmis , (3) Rhodomonas / Rhinomonas / Storeatula , (4) Guillardia / Hanusia , (5) Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax , (6) Proteomonas sulcata , (7) Falcomonas daucoides . [20]
{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )