Дендродендритные синапсы — это соединения между дендритами двух разных нейронов. Это контрастирует с более распространенным аксодендритным синапсом ( химическим синапсом ), где аксон посылает сигналы, а дендрит их получает. Дендродендритные синапсы активируются аналогично аксодендритным синапсам в отношении использования химического синапса. Входящий потенциал действия позволяет высвобождать нейротрансмиттеры для распространения сигнала к постсинаптической клетке. Есть доказательства того, что эти синапсы являются двунаправленными, в том смысле, что любой дендрит может подавать сигнал в этом синапсе. Обычно один из дендритов будет проявлять ингибирующие эффекты, в то время как другой будет проявлять возбуждающие эффекты. [1] Фактический механизм сигнализации использует насосы Na + и Ca 2+ аналогично тем, которые обнаружены в аксодендритных синапсах. [2]
В 1966 году Уилфрид Ралл, Гордон Шепард, Томас Риз и Милтон Брайтман обнаружили новый путь — дендриты, которые передают сигналы дендритам. [3] При изучении обонятельной луковицы млекопитающих они обнаружили, что существуют активные дендриты, которые соединяются и посылают сигналы друг другу. Затем эта тема изучалась лишь спорадически из-за трудностей с методами и технологиями, доступными для дальнейшего изучения дендродендритических синапсов. Исследования этого явления активных дендритов возобновились с новой силой в начале 21-го века.
Изучение дендродендритических синапсов в обонятельной луковице дало некоторые ранние примеры идей об организации нейронов, связанных с дендритными шипиками [4].
Дендродендритные синапсы были обнаружены и изучены как в обонятельной луковице , так и в сетчатке . Они также были обнаружены, хотя и не были подробно изучены, в следующих областях мозга: таламус , черная субстанция , голубоватое пятно . [5]
Дендродендритные синапсы были тщательно изучены в обонятельной луковице крыс, где, как полагают, они помогают в процессе дифференциации запахов. Зернистые клетки обонятельной луковицы общаются исключительно через дендродендритные синапсы, поскольку у них нет аксонов. Эти зернистые клетки образуют дендродендритные синапсы с митральными клетками для передачи информации о запахе из обонятельной луковицы. Боковое торможение от шипиков зернистых клеток помогает вносить вклад в контрасты между запахами и в память о запахе. [5]
Было также обнаружено, что дендродендритические синапсы оказывают аналогичное воздействие на обонятельную информацию от клубочков антеннальной доли насекомых.
Пространственные и цветовые контрастные системы сетчатки работают схожим образом. Дендродендритные гомологичные щелевые контакты были обнаружены как способ коммуникации между дендритами в ганглиозных клетках сетчатки α-типа для создания более быстрого метода коммуникации для модуляции системы цветового контраста. [6] Используя двунаправленные электрические синапсы в дендродендритных синапсах, они модулируют ингибирование различных сигналов, тем самым позволяя модулировать систему цветового контраста. Эта дендритная функция является альтернативной модуляторной системой по сравнению с пресинаптическим торможением, которое, как предполагается, также помогает различать различные контрасты в зрительном восприятии. [7]
Дендродендритные синапсы могут играть роль в нейропластичности . В моделируемом болезненном состоянии, когда аксоны были разрушены, некоторые нейроны сформировали дендродендритные синапсы для компенсации. [8] В экспериментах, где деафферентация или аксотомия проводилась в латеральном коленчатом ядре (LGN) кошек, было обнаружено, что пресинаптические дендриты начали формироваться для компенсации утраченных аксонов. [8] Было обнаружено, что эти пресинаптические дендриты формируют новые дендродендритные возбуждающие синапсы в клетках, которые выжили. Развитие пресинаптических дендритов, формирующих дендродендритные синапсы в коре мозжечка мышей, также было обнаружено после дифференциации этой области. [8] Считается, что этот тип дендритного реактивного синаптогенеза происходит для того, чтобы повторно насытить область, которая стала вакантной постсинаптическими участками после нейродегенерации , вызванной деафферентацией или аксотомией, с целью восстановления частичной функциональности пораженной области. [8] Было показано частичное восстановление в пределах LGN, что подтверждает обоснованность функциональности дендродендритических синапсов между соседними релейными нейронами. [8]