В почке петля Генле ( англ. / ˈ hɛ n l i / ) (или петля Генле , петля Хенле , [1] петля нефрона [2] или ее латинский аналог ansa ipheroni ) — это часть нефрона , которая идет от проксимального извитого канальца к дистальному извитому канальцу . Названная в честь своего первооткрывателя, немецкого анатома Фридриха Густава Якоба Генле , петля Генле имеет основную функцию в создании градиента концентрации в мозговом веществе почки. [3]
С помощью противоточной мультипликаторной системы, которая использует электролитные насосы, петля Генле создает область высокой концентрации мочевины глубоко в мозговом веществе, около сосочкового протока в системе собирательных протоков . Вода, присутствующая в фильтрате в сосочковом протоке, вытекает через аквапориновые каналы из протока, пассивно двигаясь вниз по градиенту концентрации. Этот процесс реабсорбирует воду и создает концентрированную мочу для выделения. [3]
Петлю Генле можно разделить на четыре части:
Тип ткани петли — простой плоский эпителий . Термины «толстый» и «тонкий» относятся не к размеру просвета, а к размеру эпителиальных клеток. [4] Петлю также иногда называют петлей нефрона. [ необходима цитата ]
Петля Генле снабжается кровью через ряд прямых капилляров, нисходящих от корковых эфферентных артериол. Эти капилляры (называемые vasa recta ; recta от латинского слова «прямой») также имеют противоточный механизм умножения, который предотвращает вымывание растворенных веществ из мозгового вещества, тем самым поддерживая мозговую концентрацию. Поскольку вода осмотически перемещается из нисходящей ветви в интерстиций , она легко попадает в капилляры. Низкий кровоток через vasa recta дает время для осмотического равновесия и может быть изменен путем изменения сопротивления эфферентных артериол сосудов. [ необходима цитата ]
Кроме того, кровь в vasa recta все еще содержит крупные белки и ионы, которые не были отфильтрованы через клубочек. Это обеспечивает онкотическое давление для ионов, чтобы войти в vasa recta из интерстиция. [ необходима цитата ]
Основная функция петли Генле — создание градиента концентрации. [ необходима цитата ]
Нисходящая петля Генле получает изотоническую (300 мОсм /л) жидкость из проксимального извитого канальца (ПИК). Жидкость является изотонической, потому что по мере того, как ионы реабсорбируются системой градиента времени, вода также реабсорбируется, поддерживая осмолярность жидкости в ПИК. Вещества, реабсорбируемые в ПИК, включают мочевину, воду, калий, натрий, хлорид, глюкозу, аминокислоты, лактат, фосфат и бикарбонат. Поскольку вода также реабсорбируется, объем жидкости в петле Генле меньше, чем ПИК, примерно на одну треть от исходного объема.
Интерстиций почки увеличивает осмолярность снаружи, когда петля Генле опускается с 600 мОсм/л во внешнем мозговом веществе почки до 1200 мОсм/л во внутреннем мозговом веществе. Нисходящая часть петли Генле чрезвычайно проницаема для воды и менее проницаема для ионов, поэтому вода легко реабсорбируется здесь, а растворенные вещества не так легко реабсорбируются. Жидкость 300 мОсм/л из петли теряет воду в более высокую концентрацию снаружи петли и увеличивает тоничность, пока не достигнет своего максимума в нижней части петли. Эта область представляет самую высокую концентрацию в нефроне, но собирательный канал может достичь той же самой тоничности с максимальным эффектом АДГ [ необходимо разъяснение ] . [3]
Восходящая часть петли Генле получает еще меньший объем жидкости и имеет другие характеристики по сравнению с нисходящей частью. В восходящей части петля становится непроницаемой для воды, и клетки петли активно реабсорбируют растворенные вещества из люминальной жидкости; поэтому вода не реабсорбируется, а ионы легко реабсорбируются. По мере того, как ионы покидают просвет через симпортер Na–K–Cl и антипортер Na–H, концентрация становится все более и более гипотонической, пока не достигнет приблизительно 100–150 мОсм/л. Восходящая часть петли также называется разбавляющим сегментом нефрона из-за ее способности разбавлять жидкость в петле от 1200 мОсм/л до 100 мОсм/л. [3]
Поток жидкости через всю петлю Генле считается медленным. По мере увеличения потока способность петли поддерживать свой осмолярный градиент снижается. Прямые сосуды (капиллярные петли) также имеют медленный поток. Увеличение потока в прямых сосудах вымывает метаболиты и также приводит к потере осмолярности мозговым веществом. Увеличение потока нарушает способность почек образовывать концентрированную мочу. [3]
В целом петля Генле реабсорбирует около 25% отфильтрованных ионов и 20% отфильтрованной воды в нормальной почке. Эти ионы в основном Na + , Cl − , K + , Ca 2+ и HCO 3 − . Движущей силой является Na/K-АТФаза на базолатеральной мембране, которая поддерживает концентрацию ионов внутри клеток. На люминальной мембране Na входит в клетки пассивно; с помощью симпортера Na–K–Cl. Затем Na/K-АТФаза будет выкачивать 3 Na в перитубулярную жидкость и 2 K в клетку на стороне, не являющейся просветом клетки. Это придает просвету жидкости в петле положительный заряд по сравнению с этим и создает градиент концентрации Na, который оба выталкивает больше Na в клетку через антипортер Na–H . Ион водорода для антипортера поступает из фермента карбоангидразы , который принимает воду и углекислый газ и образует бикарбонат и ион водорода. Ион водорода обменивается на Na в канальцевой жидкости петли Генле. [3]
В то время как физическая форма петли Генле имеет жизненно важное значение для создания и поддержания мозгового градиента, длина накладывает ограничение на градиент. Другими словами, длина петли Генле ограничивает концентрацию градиента, т. е. чем длиннее петля, тем больше осмотический градиент. Таким образом, более длинные петли допускают более крутые градиенты и большую способность концентрировать мочу. Благодаря противоточному множителю петля Генле увеличивает осмолярность мозгового вещества.
Петля Генле всегда представляет собой U-образную трубочку с нисходящим и восходящим коленами, однако ее длина варьируется у разных позвоночных. Это связано с тем, что она имеет две функции: первая — очищать отходы, вторая — поддерживать баланс между ионами и H2O. Это позволяет сбалансировать кровяное давление, pH крови и мембранные потенциалы . Чтобы достичь такого баланса между водой и ионами, петля Генле координирует свою функцию с собирательным канальцем, чтобы регулировать количество воды для реабсорбции или выделения. В то время как петля Генле делает мозговое вещество почки соленым, собирательный канальец регулирует проницаемость воды, которая может быть реабсорбирована в такую соленую среду. Чем соленее мозговое вещество, тем больше воды может быть реабсорбировано из пре-мочи в собирательном канальце; прежде чем она станет мочой. [5] Аквапорин-2 (AQ2) находится в собирательных трубочках и избирательно встраивается в клеточные мембраны в соответствии с потребностями организма, чтобы повторно поглощать воду и создавать этот баланс. [6]
Позвоночные, живущие в пустыне, не имеют доступа к большому количеству воды. Поэтому у некоторых из них более длинная петля Генле, которая создает более соленый мозговой слой, заставляя их реабсорбировать больше воды из пре-мочи. Например, концентрация мочи у людей может достигать 1400 мОсм, что ограничено длиной нашей петли Генле, т. е. 2,2 мм. В то время как петля Генле верблюда, которая составляет около 4,1 мм, может достигать 2800 мОсм. Другим примером является австралийская мышь, петля Генле которой, 5,2 мм, может сделать мозговой слой таким же соленым, как 9000 мОсм. [7] Это позволяет моче этих грызунов достигать 9000 мОсм, другими словами, быть высококонцентрированной мочой.
