stringtranslate.com

Диапсид

Диапсиды («две арки») — это клад завропсидов , отличающиеся от более примитивных эврептилий наличием двух отверстий, известных как височные окна , на каждой стороне черепа . Самые ранние традиционно идентифицируемые диапсиды, ареосцелидии , появились около трехсот миллионов лет назад в конце каменноугольного периода. [1] Все диапсиды, кроме самых примитивных в кладе Araeoscelidia, часто помещаются в кладу Neodiapsida . Диапсиды чрезвычайно разнообразны и включают птиц и все современные группы рептилий, включая черепах , которые исторически считались находящимися вне группы. [2] Все современные рептилии и птицы помещаются в неодиапсидный субклад Sauria . Хотя некоторые диапсиды утратили либо одну нору (ящерицы), либо обе норы (змеи и черепахи), либо имеют сильно перестроенный череп (современные птицы), они по-прежнему классифицируются как диапсиды на основе их происхождения. По крайней мере 17 084 вида диапсидных животных сохранились: 9 159 птиц, [3] и 7 925 змей, ящериц, туатара , черепах и крокодилов. [4]

Характеристики

Схема черепа диапсид с височными отверстиями, в отличие от анапсидов

Название Diapsida означает «две арки», и диапсиды традиционно классифицируются на основе двух предковых отверстий черепа ( височных окон ) сзади над и под глазом. Такое расположение позволяет прикреплять более крупные, сильные мышцы челюсти и позволяет челюсти открываться шире. Более неясной предковой характеристикой является относительно длинная нижняя кость руки ( лучевая кость ) по сравнению с верхней костью руки ( плечевая кость ).

Базальные не-ящерообразные неодиаспиды изначально были похожи на ящериц, но базальные не-ящерообразные неодиапсиды включают водные/амфибийные таксоны ( Claudiosaurus и некоторые тангасавриды ) [5], планирующих ящериц , похожих на Weigeltisauridae [6] , а также триасовых хамелеонообразных дрепанозавров [7] .

Классификация

Первоначально диапсиды были классифицированы как один из четырех подклассов класса Reptilia , все из которых были основаны на количестве и расположении отверстий в черепе. Другие три подкласса были Synapsida (одно отверстие внизу черепа, для «рептилий, похожих на млекопитающих»), Anapsida (без отверстия черепа, включая черепах и их родственников) и Euryapsida (одно отверстие высоко на черепе, включая многих доисторических морских рептилий). С появлением филогенетической номенклатуры эта система классификации была сильно изменена. Сегодня синапсиды часто не считаются настоящими рептилиями, в то время как Euryapsida были обнаружены как неестественное скопление диапсид, которые потеряли одно из своих отверстий черепа. Генетические исследования и открытие триасового Pappochelys показали, что это также относится к черепахам, которые на самом деле являются сильно модифицированными диапсидами. В филогенетических системах к этой группе также относят птиц (потомков традиционных диапсидных рептилий).

Некоторые современные исследования взаимоотношений рептилий предпочитают использовать название «диапсид» для обозначения коронной группы всех современных рептилий диапсид, но не их вымерших родственников. Однако многие исследователи также отдают предпочтение более традиционному определению, которое включает доисторических ареосцелидий . В 1991 году Лорен определил диапсид как кладу , «самого последнего общего предка ареосцелидий, лепидозавров и архозавров , а также всех его потомков». [8]

Филогенетическое определение кладе Neodiapsida дал Лорен в 1991 году. Он определил ее как ветвящуюся кладу , содержащую всех животных, более тесно связанных с « Younginiformes » (позднее, более конкретно, исправленную на Youngina capensis ), чем с Petrolacosaurus (представляющим Araeoscelidia ). [9] Самые ранние известные неодиапсиды, такие как Orovenator, известны из ранней перми, около 290 миллионов лет назад. [10]

Все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи являются диапсидными рептилиями; некоторые относят черепах к архозавроморфам [11] [12] или, что более распространено, к родственной группе современных архозавров. [13] [14] [15] [16]

Современные рептилии и птицы помещены в неодиапсидный субклад Sauria , определяемый как последний общий предок Lepidosauria (куда входят ящерицы, змеи и гаттерия) и Archosauria (куда входят крокодилы и динозавры, включая птиц, среди прочих). [17]

Кладистический анализ Лорина и Пиньейро (2017) восстанавливает Parareptilia как часть Diapsida, с парейазаврами, черепахами, миллереттидами и проколофоноидами, восстановленными как более производные, чем базальный диапсид Younginia . [18] Исследование 2020 года Дэвида П. Форда и Роджера Б. Дж. Бенсона также восстанавливает Parareptilia как глубоко вложенную в Diapsida как сестринскую группу для Neodiapsida . Они объединили эту связь между Parareptilia и Neodiapsida в новую кладу Neoreptilia, определив ее как последнего общего предка и всех потомков Procolophon trigoniceps и Youngina capensis . [19] Однако это исключает мезозавров , которые, как было обнаружено, являются базальными среди завропсидов. [19] Другие недавние исследования показали, что более традиционное расположение парарептилий находится за пределами Diapsida. [17]

Положение высокоразвитых мезозойских групп морских рептилий Thalattosauria , Ichthyosauromorpha и Sauropterygia в пределах Neodiapsida неопределенно, и они могут находиться в пределах Sauria. [17]

Отношения

Ниже приведены кладограммы, показывающие взаимоотношения основных групп диапсид.

Кладограмма по Bickelmann et al. , 2009 [20] и Reisz et al. , 2011: [21]

Кладограмма Ли (2013) ниже использовала комбинацию генетических (молекулярных) и ископаемых (морфологических) данных. [22]

Эта вторая кладограмма основана на исследовании Притчарда и Несбитта 2017 года. [23]

Следующая кладограмма была найдена Симоесом и др . (2022): [17]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Диапсида". ucmp.berkeley.edu .
  2. ^ Шох, Райнер Р.; Сьюз, Ханс-Дитер (2016). «Диапсидное происхождение черепах». Зоология . 119 (3): 159–161. Bibcode : 2016Zool..119..159S. doi : 10.1016/j.zool.2016.01.004. PMID  26934902.
  3. ^ Барроуклаф, Джордж Ф.; Кракрафт, Джоэл; Клика, Джон; и Зинк, Роберт М. (23 ноября 2016 г.). Грин, Энди Дж. (ред.). «Сколько видов птиц существует и почему это имеет значение?». PLOS ONE . 11 (11): e0166307. Bibcode : 2016PLoSO..1166307B. doi : 10.1371/journal.pone.0166307 . PMC 5120813. PMID  27880775 . 
  4. ^ Ридер, Тод В.; Таунсенд, Тед М.; Малкахи, Дэниел Г.; Нунан, Брайс П.; Вуд, Перри Л. младший; Сайтс, Джек В. младший; и Винс, Джон Дж. (2015). Уилф, Питер (ред.). «Комплексные анализы разрешают конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS ONE . ​​10 (3): e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID  25803280. 
  5. ^ Нуньес Демарко, Пабло; Менегель, Мелитта; Лорен, Мишель; Пиньейру, Грасиела (27 июля 2018 г.). «Был ли мезозавр полностью водной рептилией?». Границы экологии и эволюции . 6 : 109. дои : 10.3389/fevo.2018.00109 . hdl : 20.500.12008/30631 . ISSN  2296-701X.
  6. ^ Причард, Адам С.; Сьюс, Ханс-Дитер; Скотт, Дайан; Рейс, Роберт Р. (20 мая 2021 г.). «Остеология, взаимоотношения и функциональная морфология Weigeltisaurus jaekeli (Diapsida, Weigeltisauridae) на основе полного скелета из верхнепермского купфершифера в Германии». ПерДж . 9 : е11413. дои : 10.7717/peerj.11413 . ISSN  2167-8359. ПМК 8141288 . ПМИД  34055483. 
  7. ^ Притчард, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж. (октябрь 2017 г.). «Птицеподобный череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид». Royal Society Open Science . 4 (10): 170499. Bibcode :2017RSOS....470499P. doi :10.1098/rsos.170499. ISSN  2054-5703. PMC 5666248 . PMID  29134065. 
  8. ^ Бентон, М.Дж., Донохью, П.К., Эшер, Р.Дж., Фридман, М., Ниар, Т.Дж. и Винтер, Дж. (2015). «Ограничения на временной шкале эволюционной истории животных». Palaeontologia Electronica , 18.1.1FC; 1-106; palaeo-electronica.org/content/fc-1
  9. ^ Рейс, Роберт Р.; Модесто, Шон П.; Скотт, Дайан М. (22 декабря 2011 г.). «Новая раннепермская рептилия и ее значение в ранней диапсидной эволюции». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1725): 3731–3737. doi :10.1098/rspb.2011.0439. PMC 3203498. PMID  21525061 . 
  10. ^ Рейс, Роберт Р.; Модесто, Шон П.; Скотт, Дайан М. (2011-12-22). «Новая раннепермская рептилия и ее значение в ранней диапсидной эволюции». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1725): 3731–3737. doi :10.1098/rspb.2011.0439. ISSN  0962-8452. PMC 3203498. PMID 21525061  . 
  11. ^ Ли, MSY (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов». Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID  24256520. S2CID  2106400.
  12. ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С. -Л. (октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. doi :10.1006/mpev.1999.0640. PMID  10508547.
  13. ^ Зардоя, Р.; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах». Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z. doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424. PMC 24355. PMID 9826682  . 
  14. ^ Ивабе, Н.; Хара, Ю.; Кумазава, Ю.; Шибамото, К.; Сайто, Ю.; Мията, Т.; Като, К. (2004-12-29). «Сестринские отношения черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленные с помощью ядерных ДНК-кодируемых белков». Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID  15625185.
  15. ^ Роос, Йонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое представление об эволюции крокодилов и их выживании на границе мелового и третичного периодов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  16. ^ Katsu, Y.; Braun, EL; Guillette, LJ Jr.; Iguchi, T. (2010-03-17). «От рептильной филогеномики к рептильным геномам: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Cytogenetic and Genome Research . 127 (2–4): 79–93. doi :10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  17. ^ abcd Симойнс, Тиаго Р.; Каммерер, Кристиан Ф.; Колдуэлл, Майкл У.; и Пирс, Стефани Э. (2022). «Последовательные климатические кризисы в далеком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий». Science Advances . 8 (33): eabq1898. Bibcode :2022SciA....8.1898S. doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . PMC 9390993 . PMID  35984885. 
  18. ^ Лорен, Мишель; Пиньейро, Грасиела Х. (2017). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» (PDF) . Frontiers in Earth Science . 5 : 88. Bibcode : 2017FrEaS...5...88L. doi : 10.3389/feart.2017.00088 . S2CID  32426159.
  19. ^ ab Ford DP, Benson RB (январь 2020 г.). «Филогения ранних амниот и сходство Parareptilia и Varanopidae». Экология и эволюция природы . 4 (1): 57–65. дои : 10.1038/s41559-019-1047-3. PMID  31900445. S2CID  209673326.
  20. ^ Бикельманн, Констанца; Мюллер, Йоханнес; и Рейс, Роберт Р. (2009). «Загадочный диапсид Acerosodontosaurus piveeaui (Reptilia: Neodiapsida) из верхней перми Мадагаскара и парафилия молодых рептилий». Канадский журнал наук о Земле . 49 (9): 651–661. Бибкод : 2009CaJES..46..651S. дои : 10.1139/E09-038.
  21. ^ Рейс, Роберт Р.; Модесто, Шон П.; и Скотт, Дайан М. (2011). «Новая раннепермская рептилия и ее значение в ранней диапсидной эволюции». Труды Королевского общества B. 278 ( 1725): 3731–7. doi :10.1098/rspb.2011.0439. PMC 3203498. PMID  21525061 . 
  22. ^ Ли, MSY (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов». Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID  24256520. S2CID  2106400.
  23. ^ Притчард, Адам К.; Несбитт, Стерлинг Дж. (2017-10-11). «Птицеподобный череп у триасовой диапсидной рептилии увеличивает гетерогенность морфологической и филогенетической радиации диапсид». Royal Society Open Science . 4 (10): 170499. Bibcode :2017RSOS....470499P. doi :10.1098/rsos.170499. ISSN  2054-5703. PMC 5666248 . PMID  29134065. 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Диапсиды .