В таксономической трактовке, представленной в третьем (2005) издании Mammal Species of the World , Canis lupus dingo — это таксономический ранг , который включает как динго , который обитает в Австралии, так и новогвинейскую поющую собаку , которая обитает в нагорьях Новой Гвинеи . Он также включает некоторых вымерших собак, которые когда-то были найдены в прибрежной Папуа-Новой Гвинее и на острове Ява в Индонезийском архипелаге . В этой трактовке это подвид Canis lupus , волка ( домашняя собака рассматривается как другой подвид волка), хотя другие трактовки рассматривают собаку как полноценный вид, а динго и его родственники либо как подвид собаки (как Canis familiaris dingo ), либо как вид сам по себе ( Canis dingo ), либо просто как неназванный вариант или генетическую кладу в пределах более крупной популяции собак (таким образом, Canis familiaris , далее не дифференцированный). Генетические данные указывают на то, что клада динго произошла от восточноазиатских домашних собак и была завезена в Австралию через Малайский архипелаг , [19] [20] с общим предком между австралийским динго и новогвинейской поющей собакой. [20] [21] Новогвинейская поющая собака генетически ближе к тем динго, которые живут в юго-восточной Австралии, чем к тем, которые живут на северо-западе. [22]
Зоологическая номенклатура — это система наименования животных. [23] В 1758 году шведский ботаник и зоолог Карл Линней опубликовал в своей «Системе природы» двухсловное наименование видов ( биномиальная номенклатура ). Canis — латинское слово, означающее «собака», [24] и в этот род он включил домашнюю собаку , серого волка и золотого шакала . Он классифицировал домашнюю собаку как Canis familiaris , а на следующей странице он классифицировал серого волка как Canis lupus . [25] Линней считал собаку отдельным видом от волка из-за ее загнутого вверх хвоста ( cauda recurvata ), который не встречается ни у одного другого псового . [26]
Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) дает рекомендации по «правильному использованию научных названий животных». МКЗН внесла в свой официальный список: Genus Canis в 1926 г. [27] Canis familiaris как типовой вид для рода Canis в 1955 г. [28] и Canis dingo в 1957 г. [29] [30] Эти названия (такие как Canis familiaris и Canis dingo ) затем доступны для использования в качестве правильных названий для рассматриваемых таксономов таксономистами, которые рассматривают соответствующие сущности как отдельные таксономические единицы на уровне вида, а не как (например) подтаксоны других видов. Согласно принципу координации , те же самые эпитеты могут также применяться на уровне подвида, т. е. как третье название в трехчленном названии , если таксономическая обработка, применяемая в данном случае, предпочитает такое расположение.
Таксономия классифицирует организмы вместе, которые обладают общими характеристиками. Номенклатура не определяет ранг, который следует присвоить любой группе животных, а только то, «доступно» ли конкретное название для использования после того, как принято конкретное таксономическое решение. [23] Поэтому зоологи свободны предлагать, к какой группе животных со схожими характеристиками может принадлежать таксон. В 1978 году обзор, направленный на сокращение числа видов, перечисленных в роде Canis, предложил, что « Canis dingo в настоящее время обычно рассматривается как отличительная одичавшая домашняя собака. Canis familiaris используется для домашних собак, хотя таксономически он, вероятно, должен быть синонимом Canis lupus » . [31] В 1982 году первое издание Mammal Species of the World включало заметку под Canis lupus с комментарием: «Вероятно, предок и конспецифический вид домашней собаки, familiaris . Canis familiaris имеет приоритет страницы над Canis lupus » [на самом деле это не имеет значения: приоритет страницы — это понятие, которое больше не существует в зоологической номенклатуре], «но оба были опубликованы одновременно в Linnaeus (1758), и Canis lupus повсеместно использовался для этого вида». [32]
В 1999 году исследование материнской линии с использованием митохондриальной ДНК (мтДНК) в качестве генетического маркера показало, что домашняя собака могла произойти от серого волка , а породы динго и новогвинейской поющей собаки развились в то время, когда человеческие популяции были более изолированы друг от друга. [33] В 2003 году ICZN постановил в своем Мнении 2027 , что «название дикого вида ... не является недействительным в силу того, что ему предшествовало название, основанное на домашней форме». Кроме того, ICZN поместил таксон lupus в качестве законсервированного названия в официальный список в соответствии с этим мнением, [34] что означает, что и этот эпитет, и familiaris являются доступными названиями (одно не отменяет другое) в случае, если таксономист захочет провести различие между двумя таксонами на уровне вида.
В третьем издании « Виды млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, териолог В. Кристофер Возенкрафт перечислил подвид волка Canis lupus его дикий и предложил два дополнительных подвида: « familiaris Linnaeus, 1758 [домашняя собака]» и « dingo Meyer, 1793 [домашняя собака]», с комментарием «Включает домашнюю собаку как подвид, с динго, условно выделенным как искусственные варианты, созданные путем одомашнивания и селективного разведения. Хотя это может расширить концепцию подвида, оно сохраняет правильное распределение синонимов». Возенкрафт включил халльстроми — новогвинейскую поющую собаку — в качестве таксономического синонима для динго. Возенкрафт сослался на исследование мтДНК как на одно из руководств при формировании своего решения. [18] Териологи отметили включение familiaris и dingo вместе в кладу «домашняя собака» [6] , и они обсуждают эту классификацию. [35]
Эта классификация Возенкрафта обсуждается среди зоологов. [35] Мэтью Кроутер, Стивен Джексон и Колин Гроувс не согласны с Возенкрафтом и утверждают, что на основании Мнения МКЗН 2027 домашнее животное не может быть подвидом. [2] [36] Кроутер, Джульет Клаттон-Брок и другие утверждают, что, поскольку динго отличается от волков поведением, морфологией и поскольку динго и собака генетически не попадают в существующую кладу волков, то динго следует считать отдельным таксоном Canis dingo Meyer 1793. [37] [35] [36] [38] Джанис Колер-Мацник и другие считают, что новогвинейская поющая собака Canis hallstromi Troughton 1957 не должна классифицироваться как Canis lupus dingo на том основании, что она имеет поведенческие, морфологические и молекулярные характеристики, которые отличаются от волка. [39] [40] [41] [42] Джексон и Гроувс не считают собаку Canis familiaris таксономическим синонимом (или подвидом) волка Canis lupus , а вместо этого ранжируют их обоих в равной степени, как отдельные виды. Они также не согласны с Кроутером, основываясь на совпадении между собаками и динго в их морфологии, в их способности легко скрещиваться друг с другом, и в том, что они демонстрируют признаки одомашнивания, поскольку оба имеют череп меньшей емкости, чем их прародитель, волк. Учитывая, что Canis familiaris Linnaeus 1758 имеет приоритет по дате над Canis dingo Meyer 1793, они считают динго младшим таксономическим синонимом собаки Canis familiaris [2] (т. е. включенным в рамки последнего вида). Кроме того, динго считается одичавшей собакой , потому что он произошел от одомашненных предков. [1] [6] Георге Бенга и другие [43] [44] [45] поддерживают динго как подвид собаки. как Canis familiaris dingo Meyer 1793, [9] при этом домашняя собака является подвидом Canis familiaris familiaris . [4]
В 2008 году палеонтологи Сяомин Ван и Ричард Х. Тедфорд предложили, что собаку можно таксономически классифицировать как Canis lupus familiaris в соответствии с биологической концепцией вида , поскольку собака может скрещиваться с серым волком Canis lupus , и классифицировать как Canis familiaris в соответствии с эволюционной концепцией вида, поскольку собака пошла по отдельному эволюционному пути к серому волку. [46]
В 2015 году « Таксономия австралийских млекопитающих» классифицировала динго как Canis familiaris . [2] В 2017 году обзор последних научных данных показал, что динго и новогвинейская поющая собака являются видами домашней собаки Canis familiaris . [6] В Австралийском фаунистическом справочнике правительства Австралии динго перечислены как Canis familiaris . [7] В 2018 году таксономический справочник « Млекопитающие мира» Уокера признал динго как Canis familiaris dingo . [47] Австралийский национальный кинологический совет признал стандарт породы динго в своей группе гончих. [48]
В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по собакам МСОП /SSC, новогвинейская поющая собака и динго были признаны одичавшими собаками Canis familiaris и, следовательно, не должны оцениваться для включения в Красный список МСОП . [49]
В 2020 году Американское общество маммологов посчитало динго синонимом домашней собаки. [50]
Секвенирование древних геномов собак показывает, что собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, ныне вымершей популяции волков — или близкородственных популяций волков — которая отличалась от современной линии волков. К концу последнего ледникового периода 11 700 лет назад пять предковых линий отделились друг от друга и были выражены в образцах древних собак, найденных в Карелии (10 900 YBP ), озере Байкал (7 000 YBP ), Леванте (7 000 YBP ), древней Америке (4 000 YBP) и у поющей собаки Новой Гвинеи (в настоящее время). [51] Динго является базальным членом клады домашних собак. [52] [53] [54] «Термин базальный таксон относится к линии, которая расходится на ранней стадии истории группы и лежит на ветви, которая берет начало вблизи общего предка группы». [55] Последовательности митохондриального генома указывают на то, что динго относится к кладе домашних собак, [56] и что новогвинейская поющая собака генетически ближе к тем динго, которые живут в юго-восточной Австралии, чем к тем, которые живут на северо-западе. [22]
Таксономический синоним — это название, которое применяется к таксону, который теперь носит другое название. В 2005 году В. Кристофер Возенкрафт в третьем издании « Виды млекопитающих мира» перечислил подвид динго под названием «волк Canis lupus» вместе с его предложенными таксономическими синонимами:
dingo Meyer, 1793 [домашняя собака]; antarticus Kerr, 1792 [исключен, ICZN, O.451]; australasiae Desmarest, 1820; australiae Gray, 1826; dingoides Matschie, 1915; macdonnellensis Matschie, 1915; novaehollandiae Voigt, 1831; papuensis Ramsay, 1879; tenggerana Kohlbrugge, 1896; hallstromi Troughton, 1957; harappensis Prashad, 1936. [18]
Все они эквивалентны (или включены в) подвиду Canis lupus dingo согласно этой трактовке. Из 10 доступных (не подавленных) предложенных названий большинство относится к австралийскому динго, одно — к новогвинейской поющей собаке, а три относятся к вымершим собакам, которые когда-то обитали на Индонезийском архипелаге и в Южной Азии.
Для таксона Canis dingo (или Canis lupus dingo , или Canis familiaris dingo , или просто включенного в Canis familiaris без дальнейшей дифференциации, согласно различным источникам), следующие таксоны считаются его таксономическими синонимами, расположенными в Австралии: antarticus [подавлен], [29] Canis familiaris australasiae , [58] [59] [18] Canis australiae , [58] [59] [18] Canis dingoides , [59] [18] Canis macdonnellensis , [59] [18] Canis familiaris novaehollandiae . [18]
В 1768 году Джеймс Кук принял командование над научным исследовательским плаванием из Британии в Новую Голландию , как в то время называлась Австралия. В 1770 году его корабль HMS Endeavour прибыл в залив Ботани , который сейчас является частью Сиднея. Миссия делала заметки и собирала образцы для возвращения в Британию. По возвращении в Британию Джозеф Бэнкс поручил Джорджу Стаббсу написать картины, основанные на его наблюдениях, одной из которых был « Портрет большой собаки из Новой Голландии», завершенный в 1772 году.
В 1788 году Первый флот прибыл в Ботани-Бей под командованием первого колониального губернатора Австралии Артура Филлипа , который стал владельцем динго [60] и в своем журнале сделал краткое описание с иллюстрацией «Собаки Нового Южного Уэльса». [57] В 1793 году на основе краткого описания и иллюстрации Филлипа «Собака Нового Южного Уэльса» была классифицирована Фридрихом Мейером как Canis dingo . [3] Иоганн Фридрих Блюменбах собрал коллекцию из путешествия Кука [61] и в 1797 году он также классифицировал «собаку Новой Голландии» как Canis familiaris dingo . [9]
В 1947 году было обнаружено, что таксон Мейера Canis dingo уже был назван как «собака Новой Голландии» Canis antarticus [ sic ] Kerr, 1792 [5] в малоизвестной работе, которая поэтому имела приоритет над именем Мейера [62] (и Керр, и Мейер основывали свои имена на кратком описании и иллюстрации Филлипа «Собаки Нового Южного Уэльса»). [36] В 1957 году МКЗН было предложено исключить эпитет antarticus на том основании, что dingo больше соответствовало общепринятому названию, которое использовалось более 150 лет. Международный комитет по охране природы вынес решение в пользу dingo Meyer 1793 и запретил использование названия antarticus Kerr, 1792 в этом контексте, то есть всякий раз, когда dingo рассматривается как отдельный таксон (на уровне подвида или вида) от familiaris и/или lupus . [29]
Новогвинейская поющая собака или новогвинейская горная собака была первоначально описана как отдельный вид, Canis hallstromi Troughton, 1957. Австралийский териолог Эллис Троутон классифицировал эту редкую собаку, которая обитает в высокогорьях Новой Гвинеи на острове Новая Гвинея . [16]
«Папуасская собака» была первоначально описана как Canis familiaris var. papuensis Рамзаем в 1879 году [14] (позже это название было объявлено nomen nudum ), а затем как Canis papuensis Миклухо-Маклаем в 1881 году. Русский биолог Николай Де Миклухо-Маклай сравнил динго с образцом папуасской собаки из деревни Бонга, в 25 км к северу от Финшхафена , на Берегу Маклая в Папуа-Новой Гвинее. Он отметил, что по сравнению с динго эта собака была меньше, не имела пушистого хвоста, имела некоторые части мозга, которые были сравнительно меньше, и была очень робкой и выла, а не лаяла. Иногда этих собак кормят их хозяева, но в другое время их можно встретить на рифах во время отлива, охотящихся на крабов и мелкую рыбу. Ночью вместе со свиньями они убирают любой мусор, оставленный в деревне. Они редко ходят на охоту со своими хозяевами. [63] Джексон и Гроувс предполагают, что Canis papuensis может относиться к одичавшим собакам. [2]
«Собака Тенгер» была первоначально описана как Canis tenggerana Kohlbrugge, 1896. Голландский врач и антрополог Якоб Кольбрюгге заметил этого псового во время работы в горах Тенгер на востоке Явы. [15] Статус собаки Тенгер как дикой или одомашненной не ясен. Она была описана как собака, живущая в кустарнике, хотя ее морфология не показывает никакой адаптации к дикой природе, и она также была описана как легко поддающаяся одомашниванию. [64] Похожая собака существовала в высокогорье Диенг , и предполагается, что чистые популяции этих двух собак больше не существуют из-за скрещивания с европейскими породами домашних собак. [65] Другая точка зрения заключается в том, что эти собаки были редки во время открытия, не могли выживать в жарких низинах и, следовательно, не могли быть скрещены с местными собаками, и имели схожую уникальную структуру ног с динго. [66] Джексон и Гроувс не согласны с Возенкрафтом и считают, что этот таксон не имеет близкого сходства с динго. [2]
«Хараппская собака» изначально была описана как Canis harappensis Prashad, 1936. Индийский зоолог Баини Прашад отметил останки собаки, которые были обнаружены во время раскопок в Хараппе , в современном Пакистане . Исследователи собрали большое количество разнообразных останков древних домашних животных, которые были захоронены в течение 5000 лет. Также был найден череп собаки; однако его местоположение и глубина не были зафиксированы, а его возраст неизвестен. Он описывается как умеренно большой по размеру и с удлиненной и заостренной мордой. Он показал близкое родство с индийской собакой-парией ; однако сравнение морфологии черепа показало, что череп собаки-парии был ближе к индийскому шакалу, но собака Хараппы была ближе к индийскому волку. Он описывается как морфологически похожий на Canis tenggerana с Явы, и ранее предполагалось, что популяция ранних собак была более широко распространена по всему региону. [17] Джексон и Гроувс не согласны с Возенкрафтом и считают, что этот таксон не имеет близкого сходства с динго. [2]
В 2020 году исследование мтДНК древних окаменелостей собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак относились к гаплогруппе A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана, но в современном Китае они встречаются редко. Образец из археологического памятника Тяньлошань в провинции Чжэцзян датируется 7000 YBP и является базальным для всей линии гаплогруппы A1b. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены в Южном Китае, затем распространились по Юго-Восточной Азии в Новую Гвинею и Океанию, но были заменены в Китае 2000 YBP собаками других линий. [67] Анализ копролитов собак из раннего рисового сельскохозяйственного участка Тяньлошань 7000 лет назад показывает, что их рацион в основном состоял из растений, что подразумевает, что эти собаки были связаны с ранними поселениями людей. [68]
Древнейшие останки собак, найденные в материковой части Юго-Восточной Азии, были найдены во Вьетнаме и датированы 4000 лет назад (YBP), [69] а на островах Юго-Восточной Азии в Тиморе-Лешти — 3075–2921 YBP. [64] Древнейшие останки собак из Новой Гвинеи были найдены в заливе Каутион около Порт-Морсби и датированы 2702–2573 YBP, а самые древние из Новой Ирландии были найдены в Камготе и датированы 3300–3000. [70] Древнейшие останки динго в проливе Торреса датируются 2100 YBP. В Новой Гвинее не было найдено никаких древних останков новогвинейской поющей собаки. [1]
Самые ранние останки скелета динго в Австралии оцениваются в 3450 лет назад из пещер Мандура на равнине Налларбор на юго-востоке Западной Австралии ; [1] [2] 3320 лет назад из Вумба-Миддена около Вумбы, Новый Южный Уэльс ; и 3170 лет назад из Фроммс-Лэндинг на реке Мюррей около Маннума , Южная Австралия . [2] Фрагменты костей динго были найдены в скальном убежище, расположенном в горе Берр, Южная Австралия , в слое, который первоначально датировался 7000-8500 годами назад. [71] Раскопки позже показали, что уровни были нарушены, и останки динго «вероятно, были перемещены на более ранний уровень». [35] [72] Датирование этих ранних австралийских ископаемых динго привело к широко распространенному мнению, что динго впервые прибыли в Австралию 4000 лет назад, а затем потребовалось 500 лет, чтобы расселиться по континенту. [73] Однако время появления этих скелетных останков было основано на датировке отложений, в которых они были обнаружены, а не на самих образцах. [69]
В 2018 году самые старые кости скелета из пещер Мадуры были напрямую датированы углеродом между 3348–3081 YBP, что предоставило убедительные доказательства самого раннего динго и того, что динго прибыли позже, чем предполагалось ранее. Следующее наиболее надежное время основано на высушенной плоти, датированной 2200 YBP из норы Тилацина, в 110 км к западу от Эвклы на равнине Налларбор, на юго-востоке Западной Австралии. Когда динго впервые прибыли, их подхватили коренные австралийцы, которые затем создали сеть для их быстрого перемещения по континенту. На основании зарегистрированного времени распространения собак по Тасмании и кошек по Австралии после того, как их приобрели коренные австралийцы, предполагается, что распространение динго от точки их высадки до того, как они заняли континентальную Австралию, заняло всего 70 лет. [69] Предполагается, что рыжая лисица распространилась по континенту всего за 60–80 лет. [73]
На основе сравнения с этими ранними окаменелостями, морфология динго не изменилась за тысячи лет. Это говорит о том, что за этот период не было искусственного отбора и что динго представляет собой раннюю форму собаки. [73] Они жили, размножались и подвергались естественному отбору в дикой природе, изолированно от других псовых, до прибытия европейских поселенцев, что привело к появлению уникального псового. [37] [36]
В конце последнего ледникового максимума и связанного с этим повышения уровня моря Тасмания отделилась от материковой части Австралии 12 000 лет назад [74] и Новой Гвинеи 6 500 [22] –8 500 лет назад [22] [75] затоплением шельфа Сахул . [76] Ископаемые останки в Австралии датируются приблизительно 3 500 годами ранее, и никаких останков динго не было обнаружено в Тасмании, поэтому, как предполагается, динго прибыл в Австралию в период между 12 000 и 3 500 годами ранее. Чтобы добраться до Австралии через Малайский архипелаг даже при самом низком уровне моря последнего ледникового максимума, необходимо было проделать путь не менее 50 км по открытому морю между древними Зондой и Сахулом , что указывает на то, что динго прибыл на лодке. [19]
Исследования мтДНК показывают, что динго произошли от небольшой популяции-основателя [77] через одно событие-основатель [19] или не более чем через несколько событий-основателей [21] либо 5400–4600 YBP, либо 10800–4600 YBP, [19] или 18300–4640 YBP, [20] в зависимости от используемых предположений о частоте мутаций . Они оставались изолированными от других собак до прибытия европейцев. [19] [21] Однако секвенирование всего генома показывает, что в популяции-основателе, которая впервые прибыла в Австралию менее чем за 4000 YBP, существовал древний инбридинг. [52]
В 1995 году исследователь сравнил морфологию черепа динго с черепами других собак и волков и пришел к выводу, что динго был примитивной собакой, которая могла произойти либо от индийского волка ( C. l. pallipes ), либо от аравийского волка ( C. l. arabs ). [79] Основываясь на фенотипе , тот же исследователь предполагает, что в прошлом динго были широко распространены по всей планете, но сократились из-за смешения с домашними собаками. Считалось, что динго существовали в Австралии как дикие собаки, редки в Новой Гвинее, но обычны в Сулавеси и в северном и центральном Таиланде. Считалось, что реликтовые популяции встречаются в Камбодже, Китае, Индии, Индонезии, Лаосе, Малайзии, Мьянме, Папуа-Новой Гвинее, на Филиппинах и во Вьетнаме. Однако морфологические сравнения (основанные на измерениях черепа) не проводились на образцах, чтобы обеспечить лучшее понимание. [80] Более поздние исследования ДНК показывают, что это предполагаемое широкое распространение неверно.
Гаплотип — это группа генов в организме, которые наследуются вместе от одного родителя. [81] [82] Ранние исследования ДНК показали, что динго был более тесно связан с домашней собакой, чем с волком или койотом. [83] В 2004 году исследование сравнило последовательности ДНК материнской мтДНК, взятой у австралийских динго. Все последовательности динго в исследовании подпадали под гаплотип мтДНК под названием A29 или были одной мутацией от него. [19] Все изученные с тех пор последовательности самок динго демонстрируют гаплотип A29, который попадает в гаплогруппу Clade A , которая представляет 70% домашних собак. [20] [84] [56] [19] [85] Гаплотип A29 встречается как у австралийских динго, так и у домашних собак исключительно в регионе Восточной Азии: Восточная Сибирь, Арктическая Америка, Япония, Индонезия, Новая Гвинея [19] и в Южном Китае, Калимантане и Бали. [20] Он связан с аляскинским маламутом , аляскинским хаски , сибирским хаски и останками доисторических собак из мест в Америке. [86] Данные свидетельствуют о том, что гаплотип был завезен из Восточной Азии [19] или Юго-Восточной Азии [20] [21] через острова Малайского архипелага и в Австралию. [19] [20] [21] Гаплотип A29 был одним из нескольких гаплотипов мтДНК домашних собак, завезенных на Малайский архипелаг, но из них только A29 достиг материковой Австралии. [19]
В 2018 году исследование ДНК обнаружило доказательства того, что юго-восточные динго имеют общее происхождение с собаками Юго-Восточной Азии, представленными образцами из Борнео и Вьетнама, что указывает на то, что юго-восточные динго произошли из Юго-Восточной Азии. Северо-восточные динго имеют общее происхождение с европейскими собаками, представленными австралийской пастушьей собакой и португальскими деревенскими собаками. Считается, что австралийская пастушья собака имеет происхождение от динго, что объясняет этот результат. Северо-западный динго, демонстрирующий родство с европейскими собаками по сравнению с азиатскими собаками, указывает на общее происхождение с собаками из другого региона, такого как Индия или Ява. Два различных образца общего происхождения, обнаруженных между юго-восточной и северо-западной популяциями динго, свидетельствуют о том, что эти две линии разошлись за пределами Австралии и имели разное происхождение в Азии. [87]
В 2020 году был проведен первый полногеномный анализ динго и новогвинейской поющей собаки. Исследование показало, что предки клады динго/новогвинейской поющей собаки возникли на юге Восточной Азии , мигрировали через острова Юго-Восточной Азии 9900 YBP и достигли Австралии 8300 YBP, принесенные неизвестной человеческой популяцией. [88]
В 2011 году исследование сравнило мтДНК австралийского динго с мтДНК новогвинейской поющей собаки. Гаплотип мтДНК A29, или мутация в один шаг, был обнаружен у всех исследованных австралийских динго и новогвинейских поющих собак, что указывает на общее женское происхождение. [20]
В 2012 году исследование рассмотрело родословную самцов динго с использованием ДНК хромосомы Y (yDNA) в качестве генетического маркера и обнаружило 2 гаплотипа yDNA. Гаплотип под названием H3 можно было найти у домашних собак в Восточной Азии и Северной Европе. Гаплотип H60 ранее не был описан; однако, он был на одну мутацию дальше гаплотипа H5, который можно было найти у восточноазиатских домашних собак. Только новогвинейская поющая собака и динго с северо-востока Австралии показали гаплотип H60, что подразумевает генетическую связь и то, что динго попали в Австралию из Новой Гвинеи. Гаплотип H60 и H3 можно было найти среди южноавстралийских динго с доминирующим H3, но гаплотип H3 можно было найти только на западе континента и, возможно, представлял собой отдельную запись с северо-запада. [21]
Существование генетического подразделения в популяции динго предполагалось более двух десятилетий, но не было исследовано. [19] [79] В 2016 году исследование сравнило весь геном мтДНК и 13 локусов клеточного ядра динго и новогвинейских поющих собак. Их мтДНК предоставило доказательства того, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного предка-самки в прошлом, и, таким образом, образуют одну кладу. Собаки из Китая, Бали и Калимантана не попали в эту кладу. В Австралии есть две различные популяции динго на основе как мтДНК, так и ядерных доказательств. По оценкам, динго, обнаруженные сегодня в северо-западной части австралийского континента, разошлись на 8300 YBP, за которыми последовало расхождение новогвинейской поющей собаки на 7800 YBP от динго, обнаруженных сегодня в юго-восточной части австралийского континента. Поскольку новогвинейская поющая собака более тесно связана с юго-восточными динго, считается, что эти расхождения произошли где-то в Сахуле (суше, которая когда-то включала Австралию, Новую Гвинею и некоторые близлежащие острова). [22] Затем новогвинейская поющая собака стала отдельной, но тесно связанной линией. [22] [89] [21] Динго острова Фрейзер уникальны, поскольку они группируются с юго-восточными динго, но демонстрируют много аллелей (выражений генов), похожих на новогвинейскую поющую собаку, в дополнение к признакам примеси с северо-западными динго. [22]
Эти даты предполагают, что динго распространялись из Папуа-Новой Гвинеи в Австралию по сухопутному мосту по крайней мере дважды. Отсутствие ископаемых свидетельств из северной Австралии и Папуа-Новой Гвинеи можно объяснить их тропическим климатом и кислой почвой, поскольку в этих регионах обычно находят мало ископаемых. В 2017 году исследование динго на более обширной территории показало, что женская линия новогвинейской поющей собаки более тесно связана с юго-восточными динго, а ее мужская линия более тесно связана с динго, найденными по всему остальной части континента, что указывает на то, что линия динго имеет сложную историю. [90]
Даты относятся к периоду задолго до неолитической экспансии человека через Малайский полуостров около 5500 лет назад, и, следовательно, неолитические люди не были ответственны за то, чтобы принести динго в Австралию. Неолит включал поток генов и расширение сельского хозяйства, кур, свиней и домашних собак — ни одно из которых не достигло Австралии. [22] Нет никаких доказательств потока генов между коренными австралийскими и ранними восточноазиатскими популяциями. [22] [91] Ген AMY2B производит фермент, который помогает переваривать амилазу (крахмал). Подобно волку и хаски , динго обладает только двумя копиями этого гена, [54] что свидетельствует о том, что они возникли до расширения сельского хозяйства. [22] [54] ДНК хромосомы Y указывает на то, что мужская линия динго старше, чем у собак Малайского полуострова. [22] [89] Это свидетельствует о том, что динго прибыл в Австралию до неолитической экспансии. [22]
В 2020 году первый полногеномный анализ динго и новогвинейской поющей собаки показал, что они группируются вместе отдельно от других собак, новогвинейская поющая собака отделена от других динго, а динго образуют три субпопуляции: северо-восточную, юго-восточную и западно-центральную Австралию. [88]
Более ранние исследования с использованием других генетических маркеров обнаружили, что аборигенная балийская собака более тесно связана с австралийским динго, чем с европейскими и азиатскими породами, что указывает на то, что балийская собака была генетически разнообразной с разнообразной историей; [92] [93] [94] однако, только 1 процент демонстрировал материнский гаплотип мтДНК A29. [20] В 2011 году мтДНК собак с Малайского полуострова показала, что два наиболее распространенных гаплотипа собак индонезийского региона, в частности Бали и Калимантана , были мтДНК-гаплотип A75 (40%) и «гаплотип-основатель динго» A29 (8%). [1] [20] Однако в 2016 году исследование с использованием митохондриального генома, которое предоставило гораздо более длинные последовательности мтДНК, показало, что для гаплотипа A29 собаки из Китая, Бали и Калимантана не попадают в ту же кладу, что и динго и новогвинейская поющая собака. [90]
В 2013 году yDNA использовался для сравнения австралийских динго, новогвинейских поющих собак и деревенских собак с островов Юго-Восточной Азии. Балийские собаки подтверждают прибытие своих предков с австронезийской экспансией и прибытием других домашних животных 4500–3000 YBP. Данные подтверждают, что динго несут уникальную гаплогруппу yDNA (H60), и она была получена из гаплогруппы yDNA H5. Гаплогруппа H5 не была обнаружена у деревенских собак с островов Юго-Восточной Азии, но она распространена на Тайване. Один образец H5 с Тайваня сгруппировался с одним H60 из Австралии с указанием общего предка 5000–4000 YBP и совпадает с экспансией даикских народов южного Китая. Вывод заключается в том, что было две экспансии двух типов собак. Южный Китай произвел первые древние региональные породы 8000 лет назад, от которых они расширились. Затем они были доминированы и заменены более поздним взрывным расширением генетически разнообразных собак, выведенных в Юго-Восточной Азии. Если это так, то динго и новогвинейская поющая собака, которая предшествовала собакам Островной Юго-Восточной Азии, отражали бы последние остатки более ранних древних пород. [89]
Некоторые породы собак, включая динго и басенджи , почти так же генетически расходятся с другими собаками, как собака с волком; [52] однако эта отличительность может быть отражением географической изоляции от примеси, которая позже произошла у других собак в их регионах. [95] Их предковые линии отделились от других собак 8500 лет назад (или 23000 лет назад, если использовать другой метод оценки времени). Поток генов от генетически расходящегося тибетского волка составляет 2% генома динго, [52] что, вероятно, представляет собой древнюю примесь в восточной Евразии. [54] [96]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )