Doliolida — отряд мелких морских хордовых подтипа Tunicata . Они относятся к классу Thaliacea , который также включает сальп и пиросом . [1] [2] Тело долиолид небольшое, обычно длиной 1–2 мм, бочкообразное; оно имеет два широких сифона , один на переднем , а другой на заднем конце, и восемь или девять кольцевых мышечных тяжей, напоминающих бочкообразные ленты.
Как и все оболочники , за исключением хищных оболочников , они являются фильтраторами . В отличие от родственного класса Ascidiacea , которые являются сидячими , но, как и класс Appendicularia , они являются свободноплавающими планктонами ; реснички качают воду через тело, что движет их вперед. Когда вода проходит через нее, мелкие частицы и планктон, которыми питается животное, отцеживаются из воды жаберными щелями. Долиолиды также могут двигаться, сокращая мышечные полосы вокруг тела, создавая временную струю воды, которая довольно быстро толкает их вперед или назад.
У Doliolida сложный жизненный цикл , включающий половые и бесполые поколения. Они почти исключительно тропические животные, хотя несколько видов встречаются на севере, в Северной Калифорнии .
Долиолиды чередуются через половое и бесполое поколения. Половое поколение состоит из особей, имеющих восемь мышечных полос, каждая из которых имеет мужские или женские гонады . Эти особи называются гонозооидами . Оплодотворенные яйца производят немного отличающихся особей, имеющих девять мышечных полос, без гонад и два стебля, растущих из тела каждой особи: более короткий на вентральной стороне и более длинный, растущий из дорсального края заднего сифона. Эти бесполые особи неформально называются «няньками», и каждая из них производит поразительное количество зрелого потомства бесполым путем; такое потомство включает как половые, так и бесполые зооиды в трех последовательных «поколениях». [3]
Кормилица производит почки (которые вырастают в новых зооидов) в своем вентральном стебле, но почки растут и созревают на его дорсальном стебле. Каждая почка представляет собой совокупность нескольких десятков клеток , и то, как она попадает на свое конечное место, является первой особенностью размножения долиолидов. Почки неподвижны, но активно переносятся специальными подвижными клетками, называемыми фороцитами , что буквально означает «клетки-носители», по форме напоминающими амебы . Каждая почка транспортируется несколькими фороцитами, которые следуют четко определенному пути по телу кормилицы: вверх по вентральному стеблю, по спирали вдоль левой стороны «ствола» и, наконец, на и вдоль дорсального стебля.
Первые почки растут парами по обе стороны спинного стебля. Они развиваются в зооидов, не похожих на кормилицу, каждая из которых прикреплена к своему спинному стеблю своим собственным спинным стеблем. Эти зооиды отличаются от индивидуальной независимой взрослой особи; их впускные сифоны настолько шире, чем задние, что индивидуальный зооид имеет форму ложки, а не бочки. Ложкообразные зооиды снабжают пищей всю колонию через общую циркуляцию крови по двум заполненным кровью синусам, которые простираются от кормилицы по всей длине спинного стебля. По мере роста этого первого поколения кормящая роль кормилицы постепенно уменьшается, и в тот момент, когда питание колонии обеспечивается зооидами стебля, кормилица теряет большую часть своих органов, становясь чисто генеративным и пропульсивным агентом, волоча за собой свой огромный виноградоподобный стебель.
По мере того, как дорсальный стебель растет и по его сторонам растет больше зооидов, фороциты начинают выращивать вторую партию почек в еще двух рядах между первыми двумя, на дорсальной стороне стебля. Они вырастают в бесполых зооидов, которые меньше, имеют бочкообразную форму, как кормилица, и прикреплены к стеблю кормилицы своими вентральными стеблями. У них самих нет дорсального стебля. Из-за их более поздней функции члены этого поколения называются форозооидами , что означает «зооиды-носители».
Наконец, когда два ряда форозооидов на стебле кормилицы заполнены и первые форозооиды вырастают достаточно большими, фороциты начинают высаживать последующие почки на стеблях форозооидов, которые в этот момент все еще прикреплены к основной колонии. Только эта третья партия почек в конечном итоге вырастает в гонозооиды — половое поколение.
По мере созревания форозооидов их стебли отделяются от стебля кормилицы, и они уплывают сами по себе, неся отпочковывающихся гонозооидов на своих собственных стеблях. Кормилица и ее батарея кормящих зооидов продолжают существовать до тех пор, пока все носители не уйдут, а затем вся колония погибает. Носители продолжают существовать столько времени, сколько требуется для того, чтобы гонозооиды на их стеблях выросли и отделились, а затем они тоже погибают.
Гонозооиды, отделившиеся от форозооида, свободно плавают, спариваются и производят оплодотворенные яйца, из которых вырастает следующее поколение бесполых зооидных «фабрик», и цикл повторяется. Общее количество зооидов, произведенных одной колонией кормилиц, может достигать десятков тысяч — взрывной рост, необычный для животного мира.
На студенистую долиолидную рыбу Dolioletta gegenbauri охотится веслоногий рачок Sapphirina nigromaculata , который прогрызает ее и проникает в полость тела, а затем поедает ее внутренние ткани. [4]