Речные дельфины — это полифилетическая группа полностью водных млекопитающих , которые обитают исключительно в пресной или солоноватой воде . Они представляют собой неформальную группу дельфинов , которая сама по себе является парафилетической группой в пределах инфраотряда китообразных . Современные речные дельфины помещены в два надсемейства, Platanistoidea и Inioidea . Они включают семейства Platanistidae (южноазиатские дельфины), недавно вымершие Lipotidae (речной дельфин Янцзы), Iniidae (амазонские дельфины) и Pontoporiidae . Существует пять современных видов речных дельфинов. Речные дельфины, наряду с другими китообразными, принадлежат к кладе Artiodactyla , с парнокопытными и их ближайшими ныне живущими родственниками бегемотами , от которых они отделились около 40 миллионов лет назад. Определенные типы дельфинов могут быть розовыми. [1]
Речные дельфины относительно малы по сравнению с другими дельфинами, эволюционировав для выживания в теплой, мелкой воде и сильных речных течениях. Они варьируются по размеру от 5 футов (1,5 м) в длину южноазиатского речного дельфина до 8 футов (2,4 м) и 220 фунтов (100 кг) амазонского речного дельфина . Несколько видов демонстрируют половой диморфизм , в том смысле, что самки крупнее самцов. У них обтекаемые тела и две конечности, которые преобразованы в ласты. Речные дельфины используют свои конические зубы и длинные клювы, чтобы ловить быстро движущуюся добычу в мутной воде. У них хорошо развитый слух, который приспособлен как для воздуха, так и для воды; они не особо полагаются на зрение, так как вода, в которой они плавают, обычно очень мутная. Вместо этого они, как правило, полагаются на эхолокацию при охоте и навигации. Эти виды хорошо приспособлены к жизни в теплых неглубоких водах и, в отличие от других китообразных, не имеют или имеют мало жира .
Речные дельфины не очень широко распространены; все они ограничены определенными реками или дельтами. Это делает их чрезвычайно уязвимыми к разрушению среды обитания . Речные дельфины питаются в основном рыбой. Самцы речных дельфинов обычно спариваются с несколькими самками каждый год, но самки спариваются только раз в два-три года. Детеныши обычно рождаются весной и летом, и самки несут всю ответственность за их воспитание. Речные дельфины издают различные вокализации, обычно в форме щелчков и свистов.
Речные дельфины редко содержатся в неволе; успех размножения был плохим, и животные часто умирают в течение нескольких месяцев после поимки. По состоянию на 2020 год [обновлять]в неволе был только один речной дельфин. [2]
В настоящее время признано четыре семейства речных дельфинов (Iniidae, Pontoporiidae, Lipotidae и Platanistidae), включающие три надсемейства (Inioidea, Lipotoidea и Platanistoidea). Platanistidae, включающее два подвида южноазиатских речных дельфинов , является единственным ныне живущим семейством в надсемействе Platanistoidea. [3] Ранее многие таксономисты относили всех речных дельфинов к одному семейству, Platanistidae, и рассматривали дельфинов рек Ганга и Инда как отдельные виды. Исследование, проведенное в декабре 2006 года, не обнаружило ни одного представителя Lipotes vexillifer (широко известного как байцзи, или китайский речной дельфин) и объявило вид функционально вымершим . С их исчезновением одно из недавно принятых надсемейств, Lipotoidea, вымерло. [4]
Современная классификация речных дельфинов выглядит следующим образом: [3] [5] [6]
В 2012 году Общество морской маммологии начало рассматривать боливийский ( Inia geoffrensis boliviensis ) и амазонский ( Inia geoffrensis geoffrensis ) подвиды как полноценные виды Inia boliviensis и Inia geoffrensis соответственно; однако большая часть научного сообщества, включая МСОП , продолжают считать боливийскую популяцию подвидом Inia geoffrensis . [7] [8]
В октябре 2014 года Общество морской маммологии исключило Inia boliviensis и Inia araguaiaensis из своего списка видов и подвидов водных млекопитающих и в настоящее время не признает эти разделения на уровне видов. [7] [9]
Речные дельфины являются членами инфраотряда Cetacea , которые являются потомками наземных млекопитающих отряда Artiodactyla ( парнокопытные ). Они связаны с Indohyus , вымершим оленькообразным копытным, от которого они отделились примерно 48 миллионов лет назад. [10] Примитивные китообразные, или археоцеты , впервые вышли в море примерно 49 миллионов лет назад и стали полностью водными 5–10 миллионов лет спустя. Неизвестно, когда речные дельфины впервые вернулись в пресную воду. [11]
Речные дельфины, как полагают, имеют реликтовое распространение, то есть их предки изначально занимали морские среды обитания, но затем были вытеснены из этих сред обитания современными линиями дельфинов. [12] [13] Многие из морфологических сходств и адаптаций к пресноводным средам обитания возникли из-за конвергентной эволюции ; таким образом, группировка всех речных дельфинов является полифилетической . Амазонские речные дельфины на самом деле более тесно связаны с океаническими дельфинами , чем с южноазиатскими речными дельфинами . [14] Isthminia panamensis — вымерший род и вид речных дельфинов, живший 5,8–6,1 миллиона лет назад. Его окаменелости были обнаружены недалеко от Пинья, Панама. [15] [16]
Речной дельфин считался таксономическим описанием, предполагающим эволюционную связь внутри группы, хотя теперь известно, что они образуют две отдельные клады. «Настоящие» речные дельфины являются потомками древних эволюционных линий, которые развивались в пресноводной среде. [12]
Некоторые виды китообразных живут в реках и озерах, но более тесно связаны с океаническими дельфинами или морскими свиньями и вошли в пресную воду совсем недавно. Такие виды считаются факультативными пресноводными китообразными, поскольку они могут использовать как морскую, так и пресноводную среду. К ним относятся такие виды, как иравадийский дельфин Orcaella brevirostris , обитающий в реках Меконг , Махакам , Иравади , а также бесплавниковая морская свинья Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis реки Янцзы . [17] Известно , что некоторые популяции океанических китообразных живут полупостоянно в речных и эстуарных системах, например, индо-тихоокеанская группа бутылконосых дельфинов, обитающая в реке Суон в Западной Австралии, которая путешествует вглубь страны до Белмонта . [18]
Тукукси ( Sotalia fluviatilis ) в реке Амазонка — еще один вид, произошедший от океанических дельфинов; однако он также не совсем подходит под определение «факультативного», поскольку встречается только в пресной воде. Тукукси до недавнего времени считался конспецифичным с гвианским дельфином ( Sotalia guianensis ), который обитает в морских водах. Это также может быть верно для дельфина Иравади и бесплавниковой морской свиньи, что, хотя виды могут встречаться как в пресноводной, так и в морской среде, отдельные животные, встречающиеся в реках, могут не выжить в океане, и наоборот. [19] В настоящее время тукукси классифицируется как океанический дельфин (Delphinidae). [20]
Францискана ( Pontoporia blainvillei ) продемонстрировала обратную эволюционную модель и имеет древнюю эволюционную линию в пресной воде, но обитает в эстуарных и прибрежных водах. [21]
Речные дельфины имеют торпедообразное тело с гибкой шеей, конечности, преобразованные в ласты, несуществующие внешние ушные раковины, хвостовой плавник и небольшую луковичную голову. Черепа речных дельфинов имеют маленькие глазные орбиты, длинную морду и глаза, расположенные по бокам головы. Речные дельфины довольно маленькие, размером от 5 футов (1,5 м) длиной южноазиатского речного дельфина до 8 футов (2,4 м) и 220 фунтов (100 кг) амазонского речного дельфина . У всех них половой диморфизм смещен в сторону самок , за исключением амазонского речного дельфина, при этом самки крупнее самцов. [22] [23] Речные дельфины полигамны , то есть самцы речных дельфинов обычно спариваются с несколькими самками каждый год, но самки спариваются только раз в два-три года. Телята обычно рождаются весной и летом, и самки несут всю ответственность за их воспитание. [23]
У речных дельфинов конические зубы, которые они используют для ловли быстрой добычи, например, мелкой речной рыбы. [23] У них также очень длинные морды, некоторые достигают 23 дюймов (58 см), что в четыре раза длиннее, чем у большинства их океанических собратьев . У них двухкамерный желудок, структура которого похожа на желудок наземных хищников. У них есть фундальная и пилорическая камеры. [24] Дыхание включает в себя выталкивание застоявшегося воздуха из дыхала с последующим вдыханием свежего воздуха в легкие. У них нет культового носика , так как он образуется только тогда, когда теплый воздух, выдыхаемый из легких, встречается с холодным внешним воздухом, чего не происходит в их тропических местообитаниях. [23] [25]
У речных дельфинов относительно тонкий слой жира . Жир может помочь с плавучестью, защитой от хищников (им было бы трудно пробраться через толстый слой жира), энергией для более скудных времен и изоляцией от сурового климата. Места обитания речных дельфинов лишены этих потребностей. [23]
У речных дельфинов два ласта и хвостовой плавник. Эти ласты содержат четыре пальца. Хотя речные дельфины не обладают полностью развитыми задними конечностями, некоторые обладают дискретными рудиментарными придатками, которые могут содержать ступни и пальцы. Речные дельфины — медленные пловцы по сравнению с океаническими дельфинами, которые могут двигаться со скоростью до 35 миль в час (56 км/ч); тукукси может двигаться только со скоростью около 14 миль в час (23 км/ч). [26] В отличие от других китообразных, их шейные позвонки не сращены вместе, что означает, что они обладают большей гибкостью, чем другие не наземные водные млекопитающие , за счет скорости. Это означает, что они могут поворачивать голову, фактически не двигая всем телом. [27] [28] Во время плавания речные дельфины полагаются на свои хвостовые плавники, чтобы продвигаться в воде. Движение ласт непрерывное. Речные дельфины плавают, двигая хвостовыми плавниками и нижней частью тела вверх и вниз, продвигаясь вертикально, в то время как их ласты в основном используются для управления. У всех видов есть спинной плавник . [23]
Уши речных дельфинов имеют особые приспособления к их водной среде. У людей среднее ухо работает как уравнитель импеданса между низким импедансом внешнего воздуха и высоким импедансом улитковой жидкости. У речных дельфинов и других китообразных нет большой разницы между внешней и внутренней средой. Вместо того, чтобы звук проходил через наружное ухо в среднее ухо, речные дельфины получают звук через горло, из которого он проходит через заполненную жиром полость с низким импедансом во внутреннее ухо. Ухо акустически изолировано от черепа заполненными воздухом синусными карманами, что обеспечивает более направленный слух под водой. [29] Дельфины посылают высокочастотные щелчки из органа, известного как дыня . Эта дыня состоит из жира, и череп любого такого существа, содержащего дыню, будет иметь большое углубление. Это позволяет речным дельфинам производить биосонару для ориентации. [23] [30] : 203–427 [31] [32] Они настолько зависят от эхолокации, что могут выжить, даже если они слепы. [33] Помимо определения местоположения объекта, эхолокация также дает животному представление о форме и размере объекта, хотя как именно это работает, пока не понятно. Считается, что маленькие волоски на роструме амазонского дельфина выполняют функцию тактильного чувства , возможно, чтобы компенсировать их плохое зрение. [34]
У речных дельфинов очень маленькие глаза для их размера, и они не обладают очень хорошим зрением. [3] Кроме того, глаза расположены по бокам головы, поэтому зрение состоит из двух полей, а не бинокулярного обзора, как у людей. Когда речные дельфины всплывают, их хрусталик и роговица корректируют близорукость, возникающую из-за преломления света. [ 35] У них есть как палочковые , так и колбочковые клетки, что означает, что они могут видеть как при тусклом, так и при ярком свете. [35] У большинства речных дельфинов слегка приплюснутые глазные яблоки, увеличенные зрачки (которые сжимаются, когда они всплывают, чтобы предотвратить повреждение), слегка приплюснутые роговицы и tapetum lucidum ; эти адаптации позволяют большому количеству света проходить через глаз и, следовательно, очень четкому изображению окружающей области. У них также есть железы на веках и внешний роговичный слой , который действует как защита роговицы. [30] : 505–519
Обонятельные доли отсутствуют у речных дельфинов, что позволяет предположить, что у них нет обоняния. [30] : 481–505
Речные дельфины, как полагают, не имеют чувства вкуса, поскольку их вкусовые рецепторы атрофированы или отсутствуют вообще. Однако некоторые дельфины имеют предпочтения между различными видами рыб, что указывает на некоторую привязанность к вкусу. [30] : 447–454
Развитие и сельское хозяйство оказали разрушительное воздействие на среду обитания речных дельфинов. Общая популяция речных дельфинов Арагуайи оценивается в 600–1500 особей, а генетическое разнообразие ограничено. [14] Экология среды их обитания подверглась неблагоприятному воздействию сельскохозяйственной, скотоводческой и промышленной деятельности, а также использования плотин для гидроэлектростанций. Обитаемая часть реки Арагуайя, вероятно, простирается примерно на 900 миль (1400 км) из общей длины 1300 миль (2100 км). Среда обитания реки Токантинс фрагментирована шестью плотинами гидроэлектростанций, поэтому популяция там подвергается особому риску. [14] Ее вероятный возможный статус МСОП — уязвимый или хуже. [14] [36] : 54–58
Оба подвида южноазиатских речных дельфинов очень сильно пострадали от использования человеком речных систем на субконтиненте . Орошение снизило уровень воды во всех ареалах обитания обоих подвидов. Отравление водоснабжения промышленными и сельскохозяйственными химикатами также могло способствовать сокращению популяции. Возможно, самой значительной проблемой является строительство более 50 плотин вдоль многих рек, что привело к сегрегации популяций и сужению генофонда, в котором дельфины могут размножаться. В настоящее время три субпопуляции дельфинов реки Инд считаются способными к долгосрочному выживанию при условии их защиты. [36] : 31–32, 37–38 [37]
По мере экономического развития Китая давление на речного дельфина Байцзи значительно возросло. [36] : 41–46 Промышленные и бытовые отходы стекали в Янцзы. Русло реки было углублено и укреплено бетоном во многих местах. Движение судов увеличилось, лодки стали больше, а рыбаки использовали более широкие и смертоносные сети. Шумовое загрязнение привело к тому, что почти слепое животное столкнулось с винтами. Популяция добычи дельфина резко сократилась в конце 20-го века, при этом популяции некоторых рыб сократились до одной тысячной от их доиндустриального уровня. [38] В 1950-х годах популяция оценивалась в 6000 особей, [39] но быстро сокращалась в течение последующих пяти десятилетий. К 1970 году осталось всего несколько сотен. Затем число сократилось до 400 к 1980-м годам, а затем до 13 в 1997 году, когда был проведен полноценный поиск. 13 декабря 2006 года байджи ( Lipotes vexillifer ) был объявлен «функционально вымершим» после того, как 45-дневные поиски ведущими экспертами в этой области не привели к обнаружению ни одного экземпляра. Последнее подтвержденное наблюдение было в сентябре 2004 года. [4]
Регион Амазонки в Бразилии имеет протяженность 3 100 000 кв. миль (8 000 000 км 2 ), содержащий разнообразные фундаментальные экосистемы. [40] [41] Одна из этих экосистем - пойма , или лес варзеа , и является домом для большого количества видов рыб, которые являются важным ресурсом для потребления человеком. [42] Варзеа также является основным источником дохода за счет чрезмерного местного коммерческого рыболовства. [40] [43] [44] Варзеа состоит из мутных речных вод, содержащих огромное количество и разнообразие богатых питательными веществами видов. [45] Обилие различных видов рыб привлекает амазонских дельфинов в районы варзеа с высоким уровнем воды во время сезонных наводнений. [46]
Помимо привлечения хищников, таких как амазонский дельфин, эти места с высокой водой являются идеальным местом для привлечения местных рыболовов. [36] : 54–58 Рыболовная деятельность человека напрямую конкурирует с дельфинами за те же виды рыб, тамбаки ( Colossoma macropomum ) и пирапитинга ( Piaractus brachypomus ), что приводит к преднамеренному или непреднамеренному вылову амазонского дельфина. [47] [48] [49] [40] [50] [51] [52] [53] Местные рыбаки перелавливают рыбу, и когда амазонские дельфины вытаскивают промысловую рыбу из сетей и лесок, это повреждает оборудование и улов, а также вызывает негативную реакцию местных рыбаков. [49] [51] [52] Бразильский институт окружающей среды и возобновляемых природных ресурсов запрещает рыбакам убивать амазонских дельфинов, однако им не компенсируют ущерб, нанесенный их оборудованию, и потерю улова. [53]
В процессе вылова коммерческой рыбы дельфины реки Амазонки попадают в сети и истощают себя, пока не умрут, или местные рыбаки намеренно убивают дельфинов, которые запутываются в своих сетях. [42] Туши выбрасываются, потребляются или используются в качестве приманки для привлечения сома-падальщика, пиратинга ( Calophysus macropterus ). [42] [54] Использование туши дельфина реки Амазонки в качестве приманки для пиратинга началось еще в 2000 году. [54] Растущий спрос на пиратинга со стороны местных жителей и Колумбии создал рынок для распространения туш дельфина реки Амазонки, которые используются в качестве приманки по всем этим регионам. [36] : 54–58 [53]
Например, из 15 трупов дельфинов, найденных в реке Жапура в ходе обследований 2010–2011 годов, 73% дельфинов были убиты в качестве приманки, утилизированы или брошены в запутавшихся жаберных сетях. [42] Эти данные не полностью отражают фактическое общее количество смертей дельфинов реки Амазонки, будь то случайных или преднамеренных, поскольку ряд факторов чрезвычайно усложняют регистрацию и медицинское обследование всех трупов. [42] [48] [51] Виды-падальщики питаются ими, а сложность речных течений делает практически невозможным обнаружение всех трупов. [42] Что еще более важно, местные рыбаки не сообщают об этих смертях из-за страха, что против них будут приняты меры судебного преследования, [42] поскольку дельфины реки Амазонки и другие китообразные защищены федеральным законом Бразилии, запрещающим любые изъятия, преследования и убийства этого вида. [55]
Глобальная декларация по речным дельфинам была подписана девятью странами 24 октября 2023 года, в день, выбранный в честь Международного дня речных дельфинов. Этот пакт направлен на содействие исследованиям и сотрудничеству между странами с популяциями речных дельфинов. Ожидается, что к нему присоединятся еще пять стран. [56]
В 1992 году в Институте гидробиологии (IHB) в Ухане был создан дельфинарий по сохранению байцзи. Это планировалось как резервная копия любых других усилий по сохранению путем создания зоны, полностью защищенной от любых угроз, и где байцзи можно было бы легко наблюдать. На территории есть крытый и открытый бассейны для содержания, система фильтрации воды, помещения для хранения и приготовления пищи, исследовательские лаборатории и небольшой музей. Целью также является получение дохода от туризма, который можно направить на бедственное положение байцзи. Бассейны не очень большие, только почковидные резервуары с размерами 82 фута (25 м) в ширину, 23 фута (7,0 м) и 11 футов (3,4 м) в глубину, 33 фута (10 м) в диаметре, 6,6 футов (2,0 м) в глубину и 39 футов (12 м) в диаметре, 11 футов (3,4 м) в глубину, и они не способны вместить много байцзи одновременно. Дуглас Адамс и Марк Карвардин документировали свои встречи с исчезающими животными во время своих природоохранных поездок для программы BBC Last Chance to See . Книга с таким же названием, опубликованная в 1990 году, включала фотографии плененного экземпляра, самца по имени Ци Ци (淇淇), который жил в дельфинарии Института гидробиологии Уханя с 1980 по 14 июля 2002 года. Обнаруженный рыбаком в озере Дунтин , он стал единственным жителем дельфинария Байцзи (白鱀豚水族馆) рядом с Восточным озером. Половозрелая самка была поймана в конце 1995 года, но умерла через полгода в 1996 году, когда был затоплен полуприродный заповедник Шишоу Тянь-э-Чжоу Байцзи (石首半自然白鱀豚保护区), в котором с 1990 года содержались только бесплавниковые морские свиньи . [57]
Амазонский речной дельфин исторически содержался в дельфинариях. Сегодня в неволе содержится только три особи: одна в Acuario de Valencia в Венесуэле, одна в Zoologico de Guistochoca в Перу и одна в зоопарке Дуйсбурга в Германии. Несколько сотен были пойманы между 1950-ми и 1970-ми годами и распределены по дельфинариям по всей территории США, Европы и Японии. Около 100 особей были отправлены в дельфинарии США, и из них выжило только 20; последний (по имени Чаклз) умер в Питтсбургском зоопарке в 2002 году. [36] : 58–59
В индуистской мифологии дельфин реки Ганг ассоциируется с Гангой , божеством реки Ганг . Говорят, что дельфин был одним из существ, которые возвестили о сошествии богини с небес, и ездовое животное Ганги, Макара , иногда изображается как дельфин. [58]
В китайской мифологии байцзи имеет много историй происхождения. Например, около устья Янцзы байцзи была принцессой , которая потеряла своих родителей и жила со своим отчимом, от которого она жаждала уйти. Отчим хотел продать ее, так как она была продана за большую сумму денег, но когда они пересекали реку, чтобы добраться до торговца, налетел шторм. Разгневанный отчим попытался забрать ее, но она прыгнула в реку, превратилась в дельфина, прежде чем утонуть, и уплыла от своего жестокого отчима, который также упал и превратился в дельфина . [ 59]
В другой истории байджи была дочерью генерала, депортированного из города Ухань во время войны, которая сбежала, пока ее отец был на службе. Позже генерал встретил женщину, которая рассказала ему, что ее отец был генералом. Когда он понял, что она его дочь, он бросился в реку от стыда, а его дочь побежала за ним и тоже упала в реку. Прежде чем они утонули, дочь превратилась в дельфина, а генерал в дельфина. [59]
Дельфины реки Амазонки , известные туземцам как boto , encantados или toninhas, очень распространены в мифологии коренных жителей Южной Америки. В мифологии их часто характеризуют как превосходных музыкальных способностей, соблазнительности и любви к сексу, которая часто приводит к внебрачным детям, и тяге к вечеринкам. Несмотря на то, что Encante, как говорят, происходят из утопии, полной богатства и без боли или смерти, encantados жаждут удовольствий и лишений человеческого общества. [60]
Говорят, что трансформация в человеческую форму редка и обычно происходит ночью. Энкантадо часто можно увидеть убегающим от фесты , несмотря на протесты других, чтобы он остался, и его могут увидеть преследователи, когда он спешит к реке и возвращается в форму дельфина. Когда он находится в человеческом облике, он носит шляпу, чтобы скрыть свое дыхало , которое не исчезает при смене формы . [60]
Помимо способности принимать человеческую форму, энкантадо часто обладают другими магическими способностями, такими как управление штормами, гипноз людей для выполнения их воли, превращение людей в энкантадо и наложение болезней , безумия и даже смерти . Шаманы часто вмешиваются в такие ситуации. [60]
Похищение людей также является распространенной темой в таком фольклоре . Говорят, что энкантадо любят похищать людей, в которых они влюбляются, детей, рожденных от их незаконной любви, или просто любого человека около реки, который может составить им компанию, и забирать их обратно в энканте. Страх этого настолько велик среди людей, живущих около реки Амазонки, что и дети, и взрослые боятся подходить к воде между закатом и рассветом или входить в воду в одиночку. Говорят, что некоторые, кто предположительно столкнулся с энкантадо, находясь в своих каноэ, сошли с ума, но существа, похоже, не делали ничего большего, чем следовали за их лодками и время от времени подталкивали их. [60]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
