stringtranslate.com

Механизмы питания в воде

Групер ловит свою добычу, засасывая ее в рот.

Водные механизмы питания сталкиваются с особой трудностью по сравнению с питанием на суше, поскольку плотность воды примерно такая же, как у добычи, поэтому добыча имеет тенденцию отталкиваться, когда рот закрыт. Эта проблема была впервые выявлена ​​Робертом Макнилом Александером . [1] В результате подводные хищники , особенно костистые рыбы , развили ряд специализированных механизмов питания, таких как фильтрующее питание , таранное питание, всасывающее питание, выпячивание и шарнирное питание.

Большинство подводных хищников сочетают в себе более одного из этих основных принципов. Например, типичный обобщенный хищник, такой как треска , сочетает всасывание с некоторым количеством выпячивания и поворотного питания.

Всасывающее кормление

Всасывающее кормление — это метод поглощения добычи в жидкостях путем всасывания добычи в рот хищника. Это высокоскоординированное поведение, достигаемое дорсальным вращением дерматокраниума , боковым расширением суспензориума и опусканием нижней челюсти и подъязычной кости. [2] Всасывающее кормление приводит к успешному захвату добычи посредством быстрых движений, создающих падение давления в ротовой полости, заставляя воду перед ртом устремляться в ротовую полость, [3] захватывая добычу в этом потоке. Этот способ питания имеет две основные фазы: расширение и сжатие. [2] Фаза расширения включает в себя первоначальное открытие челюстей для захвата добычи. Эти движения во время фазы расширения схожи у всех всасывающих питателей, а кинезис черепа приводит к небольшим изменениям. Во время фазы сжатия челюсти закрываются, и вода выдавливается из жабр.

Хотя всасывающее питание можно наблюдать у разных видов рыб, у тех, у кого больше краниального кинезиса, наблюдается увеличение всасывающего потенциала в результате более сложных связей черепа , которые позволяют больше расширять ротовую полость и тем самым создавать большее отрицательное давление. Чаще всего это достигается за счет увеличения бокового расширения черепа. Кроме того, признано, что производная черта переднего выступания через предчелюстную кость в верхней челюсти увеличивает силу, оказываемую на добычу , которую нужно заглотить. [4] Выдвигающиеся челюсти через подвижную предчелюстную кость можно увидеть только у рыб в пределах клады костистых рыб . [2] Однако распространенное заблуждение относительно этих рыб заключается в том, что всасывающее питание является единственным или основным используемым методом. [5] У Micropterus salmoides основным методом захвата добычи является питание таранами; однако они могут переключаться между двумя методами или использовать оба, как и многие костистые рыбы. [5] [6] Кроме того, обычно считается, что рыбы с более примитивными характеристиками также демонстрируют всасывающее питание. Хотя у таких рыб присасывание может происходить при открытии рта, критерии чистого всасывающего питания включают в себя незначительное или полное отсутствие телодвижений по направлению к добыче. [2]

Компромиссы

Морфология и поведение во время всасывающего питания привели к трем основным предлагаемым компромиссам, которые определяют успешность захвата добычи: [7] скорость открытия и закрытия челюстей, подвижность костных элементов в черепе и соотношение поведения таранного и всасывающего питания. Первые две квалификации сосредоточены вокруг ситуации, которая является результатом высококинетического черепа. [8] Наличие высокомобильного черепа вводит компромисс между способностью иметь высокую скорость открытия челюстей (высокий кинезис) или более высокую передачу укуса (низкий кинезис). Хотя существует более сложная связь между механическим преимуществом и скоростью опускания нижней челюсти, [9] [10] [11] существует консенсус, что виды, использующие высокоскоростные атаки, имеют больший краниальный кинезис по сравнению с видами, которые демонстрируют низкоскоростные атаки. [12] [13] [10] Виды, которые имеют дурофагическую диету, также развили морфологию черепа, чтобы раздавливать добычу с твердым панцирем, которая является частью их рациона. [14] [15] Черепа видов-дурофагов последовательно имеют более сросшиеся черепа и более короткие челюсти. Эта морфология приводит к тому, что черепа менее кинетические, чем у их рыбоядных собратьев. [13] [8] [16] Наличие более коротких челюстей с более акинетичным черепом позволяет особи иметь более высокую силу укуса, что ставит под угрозу способность иметь более быстрое открытие челюстей, когда длина челюстей больше.

Третий основной компромисс в всасывающем питании происходит при включении питания таранами с поведением всасывающего питания. Питание таранами включает движение хищника с открытым ртом, чтобы поглотить добычу. [6] Большинство видов используют питание таранами в сочетании с всасывающим питанием, чтобы увеличить шансы на поимку неуловимой добычи [6] , подплывая к своей добыче и используя всасывание, чтобы затянуть добычу в рот. Это разнообразие в относительном использовании количественно определяется с помощью индекса всасывания таранами (RSI), который вычисляет соотношение использования таранов и всасывания во время захвата добычи. [6] Соотношение RSI может зависеть от морфологии хищника и неуловимости добычи. Питание таранами и всасывающее питание находятся на противоположных сторонах спектра питания, где экстремальное питание таранами происходит, когда хищник проплывает над неподвижной добычей с открытыми челюстями, чтобы поглотить добычу. Экстремальное всасывающее питание демонстрируют хищники, которые сидят и ждут, которые полагаются на быстрое нажатие челюстей, чтобы захватить добычу (например, рыбы-лягушки, Antennariidae ). Существует большое разнообразие в том, в какой степени каждая особь использует каждую стратегию кормления, особенно если учитывать движения таранов. [17] Относительное использование таранов и всасывания зависит от вида, но может помочь определить точность захвата добычи. [18]

Ротовое отверстие представляет собой еще один компромисс между способностью захватывать крупную неуловимую добычу с большей вероятностью неудачи — большой зев — или захватывать мелкую неуловимую добычу с большим успехом — меньший зев. Хищник с маленьким зевом может генерировать большую силу всасывания по сравнению с особью с более широким зевом. [19] [18] Это было продемонстрировано Уэйнрайтом и др. (2007) путем сравнения успешности кормления синежаберной солнечной рыбы, Lepomis macrochirus , и большеротого окуня, Micropterus salmoides . У L. macrochirus зев меньше, и было обнаружено, что он имеет более высокую точность с более высокой скоростью потока и ускорением, в то время как у M. salmoides зев больше, но с меньшей точностью и более низкой скоростью потока и ускорением. [18] Однако с большим зевом большеротый окунь смог захватить более крупную неуловимую добычу. Использование таранного кормления в сочетании с всасывающим кормлением также может влиять на направление воды в рот хищника. Используя таран, хищники могут изменять поток воды вокруг рта и направлять поток воды в рот. [20] Но при слишком большом таране перед хищником создается носовая волна, которая может оттолкнуть добычу от тела хищника. [20] Апертура рта и RSI представляют собой общий компромисс между большим зевом с меньшей точностью, но возможностью захватывать более крупную добычу, и меньшим зевом с повышенной точностью, но ограниченным размером добычи. Три основных компромисса в черепе рыбы возникли из-за высокого кинезиса в черепе и неуловимости некоторых типов добычи. Однако наличие кинезиса в черепе может позволить хищнику разработать новые методы для повышения эффективности захвата добычи.

Кормление баранов

Кормление таранами — это метод кормления под водой, при котором хищник движется вперед с открытым ртом, поглощая добычу вместе с окружающей ее водой. Во время кормления таранами добыча остается фиксированной в пространстве, а хищник перемещает свои челюсти мимо добычи, чтобы схватить ее. Движение головы может вызвать носовую волну в жидкости, которая отталкивает добычу от челюстей, но этого можно избежать, позволив воде течь через челюсть. Этого можно добиться с помощью стреловидного рта, как у китов- балаенид , [21] или позволив воде вытекать через жабры, как у акул и сельди . У ряда видов развились узкие морды, как у щук и водяных змей . [22]

Сельдь часто охотится на веслоногих рачков . Если она сталкивается со стаей веслоногих рачков , сельдь переключается на питание таранами. Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми жаберными крышками . Каждые несколько футов они закрывают и очищают свои жаберные тычинки на несколько миллисекунд ( фильтрующее питание ). Все рыбы одновременно широко открывают рты и жаберные крышки (красные жабры видны на фотографии ниже — щелкните, чтобы увеличить). Рыбы плавают в сетке, где расстояние между ними такое же, как длина прыжка веслоногих рачков.

Кормление выпадами

Горбатый кит процеживает воду через свой ус после прыжка.

Полосатики питаются планктоном с помощью техники, называемой выпадом . [24] Выпад можно рассматривать как своего рода перевернутое всасывающее питание, во время которого кит делает огромный глоток воды, которая затем фильтруется через ус . [ 24] Биомеханически это уникальный и экстремальный метод питания, для которого животное сначала должно ускориться, чтобы набрать достаточный импульс , чтобы сложить свою эластичную глотку ( ротовую полость ) вокруг объема воды, который будет проглочен. [25] Затем вода течет обратно через ус, задерживая частицы пищи. Высокоэластичные и мускулистые щечные бороздки являются специализированной адаптацией к этому способу питания.

Выдвижение челюсти

Выдвижение челюсти — это внешнее движение предчелюстной кости или ротового аппарата по направлению к добыче, которое достигается посредством более подвижных механических связей в сочленениях рта. Выдвижение челюсти позвоночных известно только среди современных костных рыб , которые обладают многими формами сопряженных связей в голове. [26] Замечательными примерами являются губан-слингьяв и песчанка , которые могут выдвигать свой рот на несколько сантиметров. Обычно это делается для увеличения ударного диапазона всасывающего питания, а втягивание челюсти после выдвижения также может помочь в извлечении после того, как добыча проглочена.

Другой пример выпячивания наблюдается у личинок стрекоз (нимф), у которых есть гидравлические нижние челюсти , которые могут быстро выдвигаться вперед, чтобы схватить добычу и поднести ее к верхней челюсти. [27]

Поворотная подача

Поворотное кормление — это метод перемещения рта к добыче путем поворота головы вверх, которая вращается на шейном суставе. Рыбы-иглы, такие как морские коньки и морские драконы, специализируются на этом механизме питания. [28] При времени захвата добычи до 5 мс ( креветки Centriscus scutatus ) этот метод используется самыми быстрыми кормильцами в животном мире.

Секрет скорости поворотного питания заключается в запирающем механизме , в котором подъязычная дуга складывается под головой и выравнивается с урогиальной костью, которая соединяется с плечевым поясом . Четырехзвенная связь сначала фиксирует голову в вентрально согнутом положении путем выравнивания двух стержней. Освобождение запирающего механизма выталкивает голову вверх и перемещает рот в сторону добычи в течение 5–10 мс. Механизм разблокировки обсуждается, но, вероятно, заключается в латеральной аддукции .

Фильтрация против подачи суспензии

Питание криля в условиях высокой концентрации фитопланктона (замедлено в 12 раз)

Это контрастные способы удаления частиц пищи из потока воды: например, с помощью жаберных тычинок рыб, усового уса китов или отверстий губок .

Фильтрация питания

При фильтрующем питании поток воды в основном создается самим организмом, например, путем создания градиента давления, активного плавания или движений ресничек .

Кормление суспензией

При питании суспензией поток воды в основном внешний, а сами частицы движутся относительно окружающего потока воды, как, например, у морских лилий .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Александр, Р. Макнил (1967). Функциональный дизайн у рыб. Лондон: Hutchinson. ISBN 0-09-084770-9. OCLC  456355.
  2. ^ abcd Лаудер, Джордж В. (май 1982 г.). «Закономерности эволюции в механизме питания лучепёрых рыб». American Zoologist . 22 (2): 275–285. doi : 10.1093/icb/22.2.275 . ISSN  0003-1569.
  3. ^ Лаудер, Джордж В. (март 1980 г.). «Эволюция механизма питания у примитивных экшноптеригиевых рыб: функциональный анатомический анализ Polypterus, Lepisosteus и Amia». Журнал морфологии . 163 (3): 283–317. doi :10.1002/jmor.1051630305. ISSN  0362-2525. PMID  30170473. S2CID  26805223.
  4. ^ Хольцман, Рой; Дэй, Стивен В.; Мехта, Рита С.; Уэйнрайт, Питер К. (10 июня 2008 г.). «Выдвижение челюстей усиливает силу, оказываемую на добычу рыбами, питающимися всасыванием». Журнал интерфейса Королевского общества . 5 (29): 1445–1457. doi :10.1098/rsif.2008.0159. PMC 2607355. PMID  18544504 . 
  5. ^ ab Гардинер, Джейн М.; Мотта, Филип Дж. (28 января 2012 г.). «Большеротый окунь (micropterus salmoides) меняет модальности питания в ответ на сенсорную депривацию». Зоология (Йена, Германия) . 115 (2): 78–83. doi :10.1016/j.zool.2011.09.004. PMID  22285791.
  6. ^ abcd Нортон, С.Ф.; Брейнерд, Э.Л. (1993-03-01). «Конвергенция в механике питания экоморфологически схожих видов семейств Centrarchidae и Cichlidae». Журнал экспериментальной биологии . 176 (1): 11–29. doi :10.1242/jeb.176.1.11. ISSN  0022-0949.
  7. ^ Гидмарк, Николас Дж.; Пос, Келси; Матесон, Бонн; Понсе, Эсай; Вестнит, Марк У. (2019), «Функциональная морфология и биомеханика питания рыб», Питание позвоночных , Springer International Publishing, стр. 297–332, doi :10.1007/978-3-030-13739-7_9, ISBN 9783030137380, S2CID  150135750
  8. ^ ab Westneat, MW (2004-11-01). "Эволюция рычагов и связей в механизмах питания рыб". Интегративная и сравнительная биология . 44 (5): 378–389. doi : 10.1093/icb/44.5.378 . ISSN  1540-7063. PMID  21676723.
  9. ^ Беллвуд, DR; Уэйнрайт, PC; Фултон, CJ; Хои, AS (2005-10-12). «Функциональная универсальность поддерживает биоразнообразие коралловых рифов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1582): 101–107. doi :10.1098/rspb.2005.3276. ISSN  0962-8452. PMC 1560014. PMID 16519241  . 
  10. ^ ab Oufiero, CE; Holzman, RA; Young, FA; Wainwright, PC (2012-08-01). «Новые идеи серранидных рыб о роли компромиссов в диверсификации всасывания-питания». Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3845–3855. doi : 10.1242/jeb.074849 . ISSN  0022-0949. PMID  22855615.
  11. ^ WAINWRIGHT, PETER C.; BELLWOOD, DAVID R.; WESTNEAT, MARK W.; GRUBICH, JUSTIN R.; HOEY, ANDREW S. (2004-04-22). "Функциональное морфопространство для черепа губачных рыб: закономерности разнообразия в сложной биомеханической системе". Biological Journal of the Linnean Society . 82 (1): 1–25. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00313.x . ISSN  0024-4066.
  12. ^ Лаудер, Джордж В.; Лием, Карел Ф. (ноябрь 1981 г.). «Захват добычи Luciocephalus pulcher: последствия для моделей выдвижения челюстей у костистых рыб». Экологическая биология рыб . 6 (3–4): 257–268. Bibcode : 1981EnvBF...6..257L. doi : 10.1007/bf00005755. ISSN  0378-1909. S2CID  24315046.
  13. ^ ab Martinez, Christopher M.; McGee, Matthew D.; Borstein, Samuel R.; Wainwright, Peter C. (2018-07-10). «Экология питания лежит в основе эволюции подвижности челюстей цихлид». Evolution . 72 (8): 1645–1655. doi :10.1111/evo.13518. ISSN  0014-3820. PMID  29920668. S2CID  49311313. Архивировано из оригинала 21.07.2020 . Получено 06.09.2020 .
  14. ^ Коллар, Дэвид К.; Рис, Джошуа С.; Альфаро, Майкл Э.; Уэйнрайт, Питер К.; Мехта, Рита С. (июнь 2014 г.). «Несовершенная морфологическая конвергенция: переменные изменения в черепных структурах лежат в основе переходов к дурофагии у мурен». The American Naturalist . 183 (6): E168–E184. doi :10.1086/675810. ISSN  0003-0147. PMID  24823828. S2CID  17433961.
  15. ^ Дьюри, К.Дж.; Туринган, Р. (2001). «Связь между дурофагией и биомеханикой питания у серого спинорога, Balistes capriscus: внутривидовые различия в экологической морфологии». Florida Scientist . 64 : 20–28.
  16. ^ Westneat, Mark W. (2005), «Биомеханика черепа и всасывающее питание у рыб», Fish Biomechanics , Fish Physiology, т. 23, Elsevier, стр. 29–75, doi :10.1016/s1546-5098(05)23002-9, ISBN 9780123504470
  17. ^ Лонго, Сара Дж.; Макги, Мэтью Д.; Оуфиеро, Кристофер Э.; Вальцек, Томас Б.; Уэйнрайт, Питер К. (2015-11-23). ​​«Таран тела, а не всасывание, является основной осью всасывающе-питательного разнообразия у рыб с колючими лучами». Журнал экспериментальной биологии . 219 (1): 119–128. doi : 10.1242/jeb.129015 . ISSN  0022-0949. PMID  26596534.
  18. ^ abc Wainwright, PC; Carroll, AM; Collar, DC; Day, SW; Higham, TE; Holzman, RA (2007). «Механика всасывающего питания, производительность и разнообразие у рыб». Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 96–106. doi : 10.1093/icb/icm032 . PMID  21672823.
  19. ^ Ферри-Грэхем, Лара А.; Лаудер, Джордж В. (2001). «Захват водной добычи лучеперыми рыбами: столетие прогресса и новых направлений». Журнал морфологии . 248 (2): 99–119. doi :10.1002/jmor.1023. ISSN  0362-2525. PMID  11304743. S2CID  4996900.
  20. ^ ab Higham, TE (2005-07-15). «Сосание во время плавания: оценка влияния скорости таранной трубы на генерацию всасывания у синежаберной солнечной рыбы Lepomis macrochirus с использованием цифровой велосиметрии изображения частиц». Журнал экспериментальной биологии . 208 (14): 2653–2660. doi : 10.1242/jeb.01682 . ISSN  0022-0949. PMID  16000535.
  21. ^ Ламбертсен, Р. Х.; Расмуссен, К. Дж.; Ланкастер, В. К.; Хинц, Р. Дж. (2005). «Функциональная морфология рта гренландского кита и ее значение для сохранения». Журнал маммологии . 86 (2): 342–352. doi : 10.1644/BER-123.1 .
  22. ^ Ван Вассенберг, Сэм; Бреко, Джонатан; Аэртс, Питер; Стоутен, Илона; Ванхойсден, Гвен; Кэмпс, Энди; Ван Дамм, Рауль; Херрел, Энтони (2010). «Гидродинамические ограничения на эффективность захвата добычи змеями, нападающими вперед». Журнал интерфейса Королевского общества . 7 (46): 773–785. дои : 10.1098/rsif.2009.0385. ПМЦ 2874232 . ПМИД  19828500. 
  23. ^ Jaine, FRA; Couturier, LIE; Weeks, SJ; Townsend, KA; Bennett, MB; Fiora, K; Richardson, AJ (2012). «Когда появляются гиганты: тенденции наблюдений, влияние окружающей среды и использование среды обитания манты Manta alfredi на коралловом рифе». PLOS ONE . 7 (10): e46170. Bibcode : 2012PLoSO...746170J. doi : 10.1371/journal.pone.0046170 . PMC 3463571. PMID  23056255 . 
  24. ^ ab Goldbogen, JA; Calambokidis, J.; Shadwick, RE; Oleson, EM; McDonald, MA; Hildebrand, JA (2006). «Кинематика ныряния за пищей и кормления выпадом у финвалов». Журнал экспериментальной биологии . 209 (7): 1231–1244. doi : 10.1242/jeb.02135 . PMID  16547295. S2CID  17923052.
  25. ^ Потвин, Дж.; Голдбоген, Дж. А. (2009). «Пассивное против активного поглощения: вердикт, полученный на основе моделирования траектории кормления финвалами Balaenoptera physalus с помощью выпадов». JR Soc. Interface . 6 (40): 1005–1025. doi :10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442. PMID  19158011 . 
  26. ^ Мюллер, М (1996). «Новая классификация плоских четырехзвенных связей и ее применение к механическому анализу животных систем». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 351 (1340): 689–720. Bibcode :1996RSPTB.351..689M. doi :10.1098/rstb.1996.0065. PMID  8927640.
  27. ^ Гонсалес, Робби (13 ноября 2014 г.). «Какое отношение хватательные ротовые части этой стрекозы к ее анусу?». Gizmodo . Архивировано из оригинала 2021-07-09 . Получено 2021-07-03 .
  28. ^ de Lussanet, MHE; Muller, M. (2007). «Чем меньше ваш рот, тем длиннее ваша морда: прогнозирование длины морды Syngnathus acus, Centriscus scutatus и других пипеточных питателей». JR Soc. Interface . 4 (14): 561–573. doi :10.1098/rsif.2006.0201. PMC 2373409. PMID  17251161 . 
  29. ^ Лэнгли, Лиз (26 ноября 2013 г.). «Почему у морского конька странная голова? Тайна раскрыта». Национальное географическое общество. Архивировано из оригинала 26 июля 2020 г. Получено 25 мая 2020 г.
  30. ^ Gemmell, BJ; Sheng, J.; Buskey, EJ (2013). «Морфология головы морского конька гидродинамически помогает в захвате уклончивой добычи». Nature Communications . 4 : 2840. Bibcode : 2013NatCo...4.2840G. doi : 10.1038/ncomms3840. PMID  24281430. S2CID  205321320.

Внешние ссылки