Эктомикоризный экстраматрический мицелий (также известный как экстрарадикальный мицелий) представляет собой скопление нитчатых грибных гиф , исходящих из эктомикоризы . Он может состоять из тонких гидрофильных гиф, которые часто разветвляются, чтобы исследовать и использовать почвенный матрикс , или могут объединяться с образованием ризоморфов ; высокодифференцированные гидрофобные устойчивые транспортные структуры.
Помимо микоризы , первичным вегетативным тельцем эктомикоризных грибов является внематричный мицелий. Это место сбора минералов , [1] производства ферментов , [2] и ключевого средства колонизации новых кончиков корней. [3] Экстраматричный мицелий облегчает перемещение углерода в ризосферу , [4] перемещает углерод и питательные вещества между хозяевами [5] и является важным источником пищи для беспозвоночных . [6]
Характер роста мицелия, степень накопления биомассы, а также наличие или отсутствие ризоморфов используются для классификации грибов по типу исследования. Агерер впервые предложил обозначение типов разведки в 2001 году [7] , и с тех пор эта концепция широко используется в исследованиях экологии эктомикоризы . Общепризнанными являются четыре типа разведки: контактная, ближняя, средняя и дальняя.
Контактно -разведочные типы обладают преимущественно гладкой мантией и лишены ризоморф с эктомикоризами, находящимися в тесном контакте с окружающим субстратом . У типов разведки на короткие расстояния также отсутствуют ризоморфы, но мантия окружена частыми выступами гиф, которые отходят на небольшое расстояние в окружающий субстрат. В эту группу входит большинство эктомикоризных аскомицетов .
Типы разведки на средние расстояния подразделяются на три подтипа, определяемые диапазоном роста и дифференциацией его ризоморфов. Fringe на среднем расстоянии образуют взаимосвязанные сети гиф с ризоморфами, которые неоднократно делятся и сливаются. Типы Mat на средней дистанции образуют плотные гифальные маты, которые собираются в однородную массу. Наконец, подтип Medium-distance Smooth имеет ризоморфы с гладкими мантиями и краями.
Типы дальней разведки сильно дифференцированы, образуя ризоморфы, содержащие полые сосудоподобные транспортные трубки. Типы с дальними расстояниями связаны с повышенным уровнем поглощения органического азота по сравнению с другими типами разведки и считаются менее конкурентоспособными в нарушенных системах в отличие от типов с короткими расстояниями, которые способны более эффективно восстанавливаться после нарушения . [8]
Тип исследования в первую очередь соответствует определенной линии . Однако некоторые роды грибов, содержащие большое количество видов , имеют большое разнообразие внематрической морфологии гиф и, как известно, содержат более одного исследовательского типа. [9] Из-за этого сложно экстраполировать тип исследования на виды, известные только по происхождению. [10] Часто грибы не вписываются в определенный тип исследования, вместо этого падая по градиенту. Тип исследования также не учитывает другие аспекты морфологии гиф, такие как степень проникновения гиф в более глубокие горизонты почвы . [11]
Полевые исследования показали, что внематричный мицелий с большей вероятностью размножается в минеральных почвах, чем в органическом материале , и может особенно отсутствовать в свежем листовом опаде . [12] Однако присутствие разных эктомикоризных групп в разных горизонтах почвы позволяет предположить, что разные группы развили специализированное разделение ниш , возможно, связанное с типом исследования. [13]
Поскольку эктомикоризы небольшие и имеют ограниченную площадь контакта с окружающей почвой, наличие внематрических гиф значительно увеличивает площадь поверхности , контактирующей с окружающей средой. Увеличение площади поверхности означает больший доступ к необходимым источникам питательных веществ. Кроме того, присутствие ризоморфов или тяжей мицелия может действовать аналогично тканям ксилемы у растений, где полые трубки гиф сосудов переносят воду и растворенные питательные вещества на большие расстояния. [14] Обилие и пространственное распределение кончиков корней хозяина в ризосфере является важным фактором, опосредующим сборку эктомикоризного сообщества . Плотность корней позволяет выбирать типы исследования, наиболее подходящие для данного расстояния между корнями. В сосновых системах грибы, демонстрирующие типы исследования на коротких расстояниях, менее способны колонизировать новые корни, расположенные далеко от микоризы, а типы с дальними расстояниями доминируют в областях с низкой плотностью корней. И наоборот, виды разведки на короткие расстояния, как правило, доминируют в районах с высокой плотностью корней, где снижение расхода углерода делает их более конкурентоспособными, чем виды, занимающиеся разведкой на большие расстояния. [15] Рост экстраматрического мицелия оказывает прямое влияние на мутуалистическую торговлю питательными веществами между эктомикоризными грибами и их хозяевами. Повышенное заселение почвы гифами позволяет грибу лучше использовать воду и питательные вещества, которые в противном случае были бы недоступны корням растений, и более эффективно транспортировать эти ресурсы обратно к растению. И наоборот, повышенные затраты на распределение углерода, связанные с поддержкой грибкового партнера с обширной мицелиальной системой, ставят ряд вопросов, связанных с затратами и преимуществами эктомикоризного мутуализма. [16]
Хотя есть свидетельства того, что некоторые виды микоризных грибов могут получать по крайней мере часть своего углерода посредством сапротрофного питания , [17] большая часть приобретения микоризного углерода происходит путем обмена на продукты фотосинтеза, полученные от хозяина . Микоризные системы представляют собой основной поглотитель углерода . Лабораторные исследования предсказывают, что около 23% углерода растительного происхождения выделяется в экстраметрический мицелий [18] , хотя, по оценкам, 15-30% этого углерода теряется в результате дыхания грибов. [19] [20] Распределение углерода во внематрическом мицелии распределяется неравномерно в зависимости от таксонов грибов, наличия питательных веществ и возраста связанных с ними микориз. [21] [22] Большая часть углерода, выделенного во внематричный мицелий, накапливается в виде грибной биомассы , составляя примерно одну треть от общей микробной биомассы и половину общего растворенного органического углерода в некоторых лесных почвах. [4] Углерод также поддерживает производство спорокарпов и склероций , причем различные таксоны по-разному инвестируют в эти структуры, а не в пролиферацию внематрического мицелия. Приобретение углерода также идет на образование грибковых экссудатов. Внематричные гифы выделяют в почвенный матрикс ряд соединений, на которые приходится до 40% общего использования углерода. [23] Эти экссудаты выделяются в основном на фронте роста и используются в таких функциях, как минерализация и гомеостаз . [24]
Многие исследователи пытались спрогнозировать роль, которую экстраматрический мицелий может играть в секвестрации углерода . Хотя оценки продолжительности жизни отдельных эктомикориз очень значительны, оборот обычно учитывается в месяцах.
После смерти наличие эктомикоризы на кончиках корней может увеличить скорость разложения корней для некоторых таксонов грибов . [25] Помимо гибели растения-хозяина и круговорота микоризы, на скорость секвестрации углерода могут также влиять нарушения в почве, которые приводят к отделению участков внематричного мицелия от растения-хозяина. Такие нарушения, например, вызванные уничтожением животных, беспозвоночными -микофагами или разрушением среды обитания , могут оказать заметное влияние на темпы текучести кадров. Эти переменные затрудняют оценку скорости оборота микоризной биомассы в лесных почвах и относительного вклада экстраматрического мицелия в секвестрацию углерода.
Наличие экстраматрических гиф на больших расстояниях может повлиять на здоровье леса за счет образования общих мицелиальных сетей, в которых между растениями-хозяевами образуются гифальные связи, расположенные между корневыми клетками хозяина, которые могут облегчить перенос углерода и питательных веществ между хозяевами. [26] В то время как общие мицелиальные сети (CMN) обеспечивают межрастительный обмен углерода, главным образом, между фотосинтезирующими растениями, ряд нефотосинтезирующих растений также адаптировались к участию в переносе углерода через CMN. Обширное распространение сети за пределами корней растения позволяет гифам гриба поставлять минеральные питательные вещества растению-хозяину в обмен на углерод. [26]
Помимо облегчения переноса питательных веществ, CMN выполняют несколько других функций, включая сложную передачу сигналов и связь между растениями. [27] CMN передают предупреждающие признаки атак патогенов между растениями и позволяют вновь развившимся корням быстро заселяться полностью функционирующим грибным мицелием. [28] CMN соединяют многие растения, и вызванные стрессом сигналы передаются от пораженного стрессом растения к другим, активируя защитные реакции. Эти предупреждающие сигналы исходят от самого растения и доходят до корней растения. От корней сигналы попадают в микоризные грибы и проходят через сеть, передавая предупреждения другим растениям, подключенным к сети. Мицелиальные сети также могут быть ответственны за облегчение транспортировки аллелопатических химических веществ от растения-поставщика непосредственно в ризосферу других растений. [29] Эктомикоризные грибы увеличивают первичную продукцию растений-хозяев, оказывая мультитрофическое воздействие. Таким образом, внематричный мицелий важен для поддержания почвенных пищевых сетей , [6] являясь важным источником питания для беспозвоночных и микроорганизмов , а также для общей конкуренции и разнообразия растений.
Хотя CMN обеспечивают взаимовыгодные связи между растениями посредством передачи питательных веществ и предупреждений об обороне, эти сети также могут привести к неравным отношениям между растениями, в которых одно получает выгоду за счет другого. В CMN, совместно используемом двумя растениями, возможно, что одно растение получает больше питательных веществ из сети или поставляет неодинаковое количество углерода взаимным грибковым гифам, в результате чего этот вид растений использует сеть и получает больше, чем другой. Следовательно, другому заводу будет хуже из-за того, что CMN подключит его к эксплуатирующему заводу. [26]
Существует два типа микоризных сетей. Большинство растений связано с арбускулярными микоризными грибами (АМФ). АМФ способны образовывать симбиозы с несколькими видами растений и соединяться с корнями разных хозяев, обеспечивая ЦМН. Сети мицелия функционируют посредством сигналов, которые сначала вырабатываются в растениях, затем перемещаются к корням, а затем мигрируют в АМФ. Затем сигналы проходят через поверхность растения, где их можно транспортировать к листьям или другим органам. Клетки реагируют на эти сигналы, образуя трубчатую структуру при подготовке к образованию грибных гиф. [30] Мицелий AMF может связывать множество растений на больших территориях.
Второй тип — эктомикоризные сети (ЭКМ). Грибы ЕСМ чрезвычайно разнообразны, что приводит к различному поведению по отношению к своим растениям-хозяевам. По сравнению с АМФ, ВКМ более разнообразны и формируются преимущественно на деревьях. ЕСМ обеспечивают питательные вещества для растений и деревьев, прерывая лесогенетический цикл во время созревания. Поскольку ECM различаются в зависимости от дерева, вырубка и заготовка деревьев показали сокращение грибкового сообщества ECM. Таким образом, создание имитаций ЭЦМ в искусственных экосистемах может стать решением для проектирования городских зеленых насаждений. [31]
Ферментативная активность эктомикоризных грибов сильно различается у разных видов. Эти различия коррелируют с типом исследования (особенно с наличием или отсутствием ризоморфов), а не с линией происхождения или ассоциацией хозяина, что позволяет предположить, что сходная морфология экстрарадикального мицелия является примером конвергентной эволюции . [2] Различия в ферментативной активности и, следовательно, в способности разлагать органические соединения диктуют доступ грибов к питательным веществам, что имеет самые разнообразные экологические последствия.
Поскольку различные таксоны эктомикоризных грибов сильно различаются по своей метаболической активности [32], они также часто различаются по своей способности обменивать питательные вещества со своими хозяевами. [33] Приобретение фосфора микоризными грибами и последующая передача его растению-хозяину считается одной из основных функций эктомикоризного симбиоза. Экстраматрический мицелий является местом сбора фосфора в почвенной системе. Эта связь настолько сильна, что, как известно, голодающие по фосфору растения-хозяева в десять раз увеличивают рост внематричного мицелия. [34]
Недавно изотопные исследования были использованы для изучения относительного обмена между эктомикоризными грибами и растениями-хозяевами, а также для оценки относительной важности типа исследования для способности обмена питательными веществами. Значения 15 N повышены у эктомикоризных грибов и снижены у грибов-хозяев в результате обмена питательными веществами. [35] Известно, что виды грибов исследовательского типа, производящие большее количество экстрарадикального мицелия, накапливают большее количество 15 N [2] [36] как в кончиках корней, так и в плодовых телах, и этот феномен частично объясняется более высокими уровнями круговорота N внутри этих видов.
Определить продолжительность жизни внематричного мицелия сложно: оценки варьируются от нескольких месяцев до нескольких лет. Скорость оборота оценивается различными способами, включая прямое наблюдение и датирование по 14 C. Такие оценки являются важной переменной при расчете вклада эктомикоризных грибов в секвестрацию углерода . [37] Чтобы отличить эктомикоризный мицелий от мицелия сапротрофных грибов , оценки биомассы часто выполняются с помощью анализа эргостерина или фосфолипидов жирных кислот или с использованием мешков с песком, которых сапротрофные грибы, вероятно, избегают, поскольку им не хватает органических веществ. иметь значение . [37] Подробная морфологическая характеристика разведочного типа определена для более чем 550 различных видов эктомикориз и собрана на сайте www. сомнительный. де. Из-за сложности классификации типов исследования промежуточных форм были предложены другие показатели для квалификации и количественной оценки роста внематочного мицелия, включая удельную фактическую/потенциальную занятость пространства мицелием и удельную экстраматрическую длину мицелия [38] , которые пытаются объяснить вклады плотности мицелия , площади поверхности и общей биомассы .