stringtranslate.com

Электрический угорь

Электрические угри — род Electrophorus неотропических пресноводных рыб из Южной Америки семейства Gymnotidae . Они известны своей способностью оглушать свою добычу, генерируя электричество , нанося удары током напряжением до 860 вольт . Их электрические возможности были впервые изучены в 1775 году, что способствовало изобретению в 1800 году электрической батареи .

Несмотря на свое название, электрические угри не являются близкими родственниками настоящих угрей ( Anguilliformes ) , но являются членами отряда электрорецептивных рыб-ножей Gymnotiformes . Этот отряд более тесно связан с сомами . В 2019 году электрические угри были разделены на три вида: более двух столетий до этого род считался монотипным , содержащим только Electrophorus electricus .

Это ночные животные, дышащие воздухом, с плохим зрением, дополненным электролокацией; в основном они едят рыбу. Электрические угри растут всю жизнь, добавляя к своему позвоночнику больше позвонков. Самцы крупнее самок. Некоторые экземпляры, содержащиеся в неволе, живут более 20 лет.

Эволюция

Таксономия

Когда вид, ныне определяемый как Electrophorus electricus , был описан Карлом Линнеем в 1766 году на основе ранних полевых исследований европейцев в Южной Америке и образцов, отправленных обратно в Европу для изучения, [3] [4] [5] он использовал название Gymnotus electricus . , помещая его в тот же род, что и Gymnotus carapo (полосатая рыба-нож). [6] [7] [8] Он отметил, что рыба родом из рек Суринама , что она вызывает болезненные ощущения и что у нее есть небольшие ямки вокруг головы. [6] [б]

В 1864 году Теодор Гилл выделил электрического угря в отдельный род Electrophorus . [7] Название происходит от греческого ήλεκτρον (« электрон », янтарь , вещество, способное удерживать статическое электричество ) и φέρω (« феро », я несу), что означает «носитель электричества». [1] [10] В 1872 году Гилл решил, что электрический угорь достаточно отличен, чтобы иметь собственное семейство, Electrophoridae. [11] В 1998 году Альберт и Кампос-да-Пас объединили род Electrophorus с семейством Gymnotidae вместе с Gymnotus , [12] , как это сделали Феррарис и его коллеги в 2017 году. [8] [2]

В 2019 году К. Дэвид де Сантана и его коллеги разделили E. electricus на три вида на основе дивергенции ДНК, экологии и среды обитания, анатомии и физиологии, а также электрических способностей. Этими тремя видами являются E. electricus (теперь в более узком смысле, чем раньше) и два новых вида E. VOLTAI и E. varii . [13]

Филогения

Электрические угри образуют кладу сильно электрических рыб отряда Gymnotiformes , южноамериканских рыб-ножей. [13] Таким образом, электрические угри не имеют близкого родства с настоящими угрями (Anguilliformes). [14] По оценкам , род рода Electrophorus отделился от родственного таксона Gymnotus где-то в меловом периоде . [15] Большинство рыб-ножей слабоэлектричны и способны к активной электролокации , но не к нанесению ударов. [16] Их взаимоотношения, как показано на кладограмме, были проанализированы путем секвенирования их митохондриальной ДНК в 2019 году . [17] [18] Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечены маленькой желтой вспышкой молнии.символ электролокации рыбы. Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии.символ сильно электрической рыбы. [15] [19] [20]

Разновидность

В роду описаны три вида, существенно не различающиеся по форме тела и окраске: [13]

Рентгеновские снимки и фотографии голов трех видов электрического угря.
Различия между тремя видами электрического угря, а именно E. electricus , E. VOLTAI и E. varii [13]
Тела (сверху вниз) E. electricus , E. VOLTAI и E. varii [13]

E. varii, по-видимому, отделился от других видов около 7,1 млн лет назад в позднем миоцене , тогда как E. electricus и E. VOLTAI, возможно, разделились около 3,6 млн лет назад в плиоцене . [13]

Экология

Распространение этих трех видов в основном непересекающихся в северной части Южной Америки. E. electricus — северный, приурочен к Гвианскому щиту , а E. VOLTAI — южный, простирается от Бразильского щита к северу; оба вида обитают в горных водах. E. varii занимает центральное место, преимущественно в низинах. [13] Низинный регион E. varii представляет собой изменчивую среду обитания: от ручьев, лугов и оврагов до прудов, а также большие изменения уровня воды между влажным и засушливым сезонами . [21] Все они живут на илистом дне рек, а иногда и в болотах, предпочитая места в глубокой тени. Они могут переносить воду с низким содержанием кислорода, когда выплывают на поверхность, чтобы подышать воздухом. [22]

Электрические угри в основном ведут ночной образ жизни . [23] E. VOLTAI в основном питается рыбой, в частности панцирным сомом Megalechis thoracata . [24] У экземпляра E. voltai в желудке находилась червячая (безногая амфибия) Typhlonectes compressicauda ; возможно, это означает устойчивость вида к токсичным кожным выделениям червяг. [25] E. VOLTAI иногда охотится стаями; Было замечено, что они нацеливаются на косяк тетр , затем пасут их и наносят совместные удары по тесно сгруппированной рыбе. [26] Другой вид, E. varii , также является хищником рыбы ; особенно он охотится на Callichthyidae (бронированных сомов) и Cichlidae (цихлиды). [27]

Карта Южной Америки, показывающая распространение трех видов электрического угря.
Карта северной части Южной Америки, показывающая распространение экземпляров трех видов Electrophorus : E. electricus (1, красный); Э. вольтай (2, синий); Е. varii (3, желтый). [13]

Биология

Общая биология

Скелет электрического угря с длинным позвоночником вверху и рядом костных лучей внизу.

Электрические угри имеют длинные, толстые, похожие на угри тела, несколько цилиндрические спереди, но более уплощенные к хвостовому концу. E. electricus может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и 20 кг (44 фунта) в весе. Рот находится в передней части морды и открывается вверх . У них гладкая, толстая кожа от коричневого до черного цвета с желтым или красным подбрюшьем и без чешуи . [13] [28] [29] Каждый грудной плавник имеет по восемь крошечных радиальных костей на кончике. [28] У них более 100 прекаудальных позвонков (исключая хвост), тогда как у других гимнотид их до 51; Всего позвонков может быть до 300. [12] Четкой границы между хвостовым плавником и анальным плавником нет , он простирается на большую часть длины тела на нижней стороне и имеет более 400 костных лучей . [13] [30] Электрические угри используют волнообразные движения своего удлиненного анального плавника, чтобы двигаться по воде. [31]

Электрические угри получают большую часть кислорода, вдыхая воздух с помощью буккальной помпы . [29] [32] Это позволяет им жить в средах обитания с самым разным уровнем кислорода, включая ручьи, болота и бассейны. [32] : 719–720  Уникально для гимнотид то, что полость рта выстлана оборчатой ​​слизистой оболочкой , которая имеет богатое кровоснабжение, обеспечивающее газообмен между воздухом и кровью. [12] [33] Примерно каждые две минуты рыба вдыхает воздух через рот, удерживает его в ротовой полости и выбрасывает через глазные отверстия по бокам головы. [33] В отличие от других рыб, дышащих воздухом, крошечные жабры электрических угрей не вентилируются при вдыхании воздуха. Большая часть образующегося углекислого газа выводится через кожу. [29] Эти рыбы могут выжить на суше в течение нескольких часов, если их кожа достаточно влажная. [34]

У электрических угрей маленькие глаза и плохое зрение. [29] [35] Они способны слышать посредством веберовского аппарата , который состоит из крошечных костей, соединяющих внутреннее ухо с плавательным пузырем . [36] Все жизненно важные органы расположены в передней части животного, занимают всего 20% пространства и изолированы от электрических органов. [37]

Электрофизиология

фотография головы электрического угря
Боковая линия ямок рядами на макушке и по бокам головы и туловища. Ямки содержат как электрорецепторы , так и механорецепторы . [38]

Электрические угри могут определять местонахождение своей добычи с помощью электрорецепторов , расположенных в органе боковой линии головы. Боковая линия сама по себе является механосенсорной , что позволяет им чувствовать движение воды, создаваемое животными поблизости. Каналы боковой линии находятся под кожей, но их положение видно в виде линий ямок на голове. [38] Электрические угри используют свои высокочастотно-чувствительные клубневые рецепторы , расположенные участками по всему телу, для охоты на других рыб-ножей. [1]

Анатомия электрического угря: первая деталь показывает стопки электроцитов , образующих электрические органы. Вторая деталь показывает отдельную клетку с ионными каналами и насосами через клеточную мембрану ; Кнопки терминалов нервных клеток высвобождают нейротрансмиттеры , вызывая электрическую активность. Последняя деталь показывает спиральные белковые цепи ионного канала.

Электрические угри имеют три пары электрических органов , расположенных продольно: главный орган, орган Хантера и орган Сакса. Эти органы дают электрическим угрям способность генерировать два типа разрядов электрических органов : низковольтные и высоковольтные. [13] Органы состоят из электроцитов , модифицированных из мышечных клеток . [39] [40] Подобно мышечным клеткам, электроциты электрического угря содержат белки актин и десмин , но там, где белки мышечных клеток образуют плотную структуру из параллельных фибрилл , в электроцитах они образуют рыхлую сеть. В электроцитах встречается пять различных форм десмина по сравнению с двумя или тремя в мышцах [41] , но по состоянию на 2017 год его функция в электроцитах оставалась неизвестной. [42]

Белки калиевых каналов , участвующие в электроразряде органа, включая KCNA1 , KCNH6 и KCNJ12 , по-разному распределяются между тремя электрическими органами: большинство таких белков наиболее распространены в главном органе и наименее распространены в органе Сакса, но KCNH6 наиболее распространен в органе Сакса. орган. [42] Главный орган и орган Хантера богаты белком кальмодулином , участвующим в контроле уровня ионов кальция. Кальмодулин и кальций помогают регулировать потенциалзависимые натриевые каналы , которые создают электрический разряд. [42] [43] Эти органы также богаты натрий-калиевой АТФазой , ионным насосом , используемым для создания разницы потенциалов на клеточных мембранах. [42] [44]

Максимальный разряд главного органа составляет не менее 600 вольт , что делает электрических угрей самыми мощными из всех электрических рыб. [45] Пресноводным рыбам, таким как электрический угорь, требуется высокое напряжение, чтобы вызвать сильный удар, поскольку пресноводная вода имеет высокое сопротивление ; мощные морские электрические рыбы, такие как скат-торпеда, производят удар при гораздо более низком напряжении, но с гораздо более высоким током. Электрический угорь производит сильный разряд чрезвычайно быстро, с частотой до 500 Герц , а это означает, что каждый разряд длится всего около двух миллисекунд. [46] Чтобы генерировать высокое напряжение, электрический угорь укладывает около 6000 электроцитов последовательно (продольно) в своем главном органе; орган содержит около 35 таких стопок, расположенных параллельно на каждой стороне тела. [46] Способность производить высоковольтные и высокочастотные импульсы, кроме того, позволяет электрическому угрю обнаруживать быстро движущуюся добычу с помощью электролокатора. [47] Общий электрический ток, подаваемый во время каждого импульса, может достигать около 1 ампера . [48]

Схема, показывающая, почему пресноводным электрическим рыбам необходимо производить высокое напряжение
Согласование импеданса у сильноэлектрических рыб. Поскольку пресная вода является плохим проводником, что ограничивает электрический ток , электрическим угрям необходимо работать под высоким напряжением , чтобы нанести ошеломляющий электрический ток. Они достигают этого, соединяя последовательно большое количество электроцитов , каждый из которых производит небольшое напряжение . [46]

Остается неясным, почему электрические угри имеют три электрических органа, но в основном производят два типа разрядов: для электролокации или для оглушения. В 2021 году Цзюнь Сюй и его коллеги заявили, что орган Хантера производит разряд третьего типа при среднем напряжении от 38,5 до 56,5 вольт. Их измерения показывают, что это происходит только один раз, менее чем за 2 миллисекунды, после низковольтного разряда органа Сакса и перед высоковольтным разрядом главного органа. Они считали, что этого недостаточно, чтобы стимулировать реакцию жертвы, поэтому предположили, что он может выполнять функцию координации внутри тела электрического угря, возможно, путем уравновешивания электрического заряда, но заявили, что необходимы дополнительные исследования. [49]

Электрический угорь шокирует и поедает добычу

Когда электрический угорь идентифицирует добычу, его мозг посылает нервный сигнал в электрический орган; [46] вовлеченные нервные клетки высвобождают химический нейромедиатор ацетилхолин , чтобы вызвать электрический разряд органа. [42] Это открывает ионные каналы , позволяя натрию поступать в электроциты, мгновенно меняя полярность. [42] Разряд завершается оттоком ионов калия через отдельный набор ионных каналов. [42] Вызывая внезапную разницу в электрическом потенциале , он генерирует электрический ток аналогично батарее , в которой элементы расположены друг над другом для получения желаемого общего выходного напряжения. [39] Было высказано предположение, что орган Сакса используется для электролокации; его разряд составляет около 10 вольт при частоте около 25 Гц. Главный орган, каким-то образом поддерживаемый органом Хантера, используется для оглушения добычи или отпугивания хищников; он может излучать сигналы с частотой в несколько сотен герц. [1] [45] Электрические угри могут концентрировать разряд и более эффективно оглушать добычу, свернувшись калачиком и вступая в контакт с добычей в двух точках тела. [45] Также было высказано предположение, что электрические угри могут контролировать нервную систему и мышцы своей жертвы с помощью электрических импульсов, не давая жертве убежать или заставляя ее двигаться, чтобы они могли ее найти, [50] но это оспаривается. [49] В целях самообороны были замечены электрические угри, выпрыгивающие из воды и наносящие электрошок животным, которые могут представлять угрозу. [51] Удары от прыгающих электрических угрей достаточно сильны, чтобы отогнать животных размером с лошадь. [52]

Жизненный цикл

Электрические угри размножаются в засушливый сезон, с сентября по декабрь. В это время пары самец-самка можно увидеть в небольших лужах, оставшихся после падения уровня воды. Самец строит гнездо, используя свою слюну, а самка откладывает около 1200 яиц для оплодотворения . Нерест вылупляется через семь дней, и матери продолжают периодически откладывать икру в течение всего сезона размножения, что делает их нерестильцами дробными. [53] Когда они достигают 15 мм (0,59 дюйма), вылупившиеся личинки съедают остатки яиц, а после достижения 9 см (3,5 дюйма) начинают есть другую пищу. [54] Электрические угри имеют половой диморфизм : самцы становятся репродуктивно активными при длине 1,2 м (3 фута 11 дюймов) и вырастают крупнее самок; самки начинают размножаться при длине тела около 70 см (2 фута 4 дюйма). Взрослые обеспечивают длительный родительский уход продолжительностью четыре месяца. E. electricus и E. VOLTAI , два горных вида, обитающие в реках с быстрым течением, по-видимому, меньше используют родительскую заботу. [21] Самец обеспечивает защиту как птенцов, так и гнезда. [55] Пленные особи иногда живут более 20 лет. [28]

По мере того, как рыбы растут, к их позвоночнику постоянно добавляются новые позвонки. [28] Первым электрическим органом является главный орган, за ним следует орган Сакса, а затем орган Хантера. Все электрические органы дифференцируются к тому времени, когда тело достигает длины 23 см (9,1 дюйма). Электрические угри способны производить электрические разряды, когда их размер составляет всего 7 см (2,8 дюйма). [54]

Взаимодействие с людьми

Ранние исследования

Натуралисты Бертран Бажон, французский военный хирург во Французской Гвиане , и иезуит Рамон М. Термейер  [pl] в бассейне реки Плейт провели первые эксперименты по обезболивающим разрядам электрических угрей в 1760-х годах. [3] В 1775 году «торпеду» (электрический луч) изучал Джон Уолш ; [4] обе рыбы были препарированы хирургом и анатомом Джоном Хантером . [4] [5] Хантер сообщил Королевскому обществу , что «Gymnotus Electricus  [...] очень похож на угря  [...], но не имеет ни одного из специфических свойств этой рыбы». [5] Он заметил, что существовало «две пары этих [электрических] органов, больший [основной орган] и меньший [орган Хантера]; по одному с каждой стороны», и что они занимали «возможно [  .. .] более одной трети всего животного [по объёму]». [5] Он описал структуру органов (скопления электроцитов) как «чрезвычайно простую и правильную, состоящую из двух частей, а именно плоских перегородок или перегородок и поперечных перегородок между ними». Он измерил толщину электроцитов 1 ⁄ 17 дюйма (1,5 мм) в главном органе и 1 ⁄ 56 дюйма (0,45 мм) в органе Хантера. [5]

Также в 1775 году американский врач и политик Хью Уильямсон , который учился у Хантера, [56] представил в Королевском обществе доклад «Эксперименты и наблюдения над Gymnotus Electricus, или электрическим угрем». Он сообщил о серии экспериментов, таких как «7. Чтобы выяснить, убивал ли угорь этих рыб испусканием той же самой [электрической] жидкости, которой он воздействовал на мою руку, когда я прикасался к нему, я положил руку на воде, на некотором расстоянии от угря; в воду был брошен другой сом; угорь подплыл к нему... [и] нанес ему толчок, от которого тот мгновенно вскинул брюхо, и продолжал неподвижно; на в тот самый момент я почувствовал в суставах пальцев такое же ощущение, как в опыте 4». и «12. Вместо того, чтобы опустить руку в воду, на расстоянии от угря, как в последнем опыте, я коснулся его хвоста, чтобы не обидеть его, а мой помощник погрубее коснулся его головы; мы оба получили тяжелое потрясение». [57]

Исследования Уильямсона, Уолша и Хантера, похоже, повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольты . Гальвани основал электрофизиологию , изучая, как электричество заставляет лягушачью лапку подергиваться; Вольта начал электрохимию с изобретения электрической батареи . [4] [58]

В 1800 году исследователь Александр фон Гумбольдт присоединился к группе коренных жителей, которые ловили рыбу на лошадях, около тридцати из которых они загнали в воду. Он отметил, что стук копыт лошадей выгнал рыбу длиной до 5 футов (1,5 м) из грязи и побудил ее атаковать, поднявшись из воды и используя электричество, чтобы шокировать лошадей. Он увидел двух лошадей, оглушенных толчком, а затем утонувших. Электрические угри, получившие множество ударов током, «теперь требуют длительного отдыха и обильного питания, чтобы восполнить потерю гальванической энергии, которую они перенесли», «робко подплыли к берегу пруда» и были легко пойманы с помощью небольших гарпунов на веревках . . Гумбольдт записал, что люди не ели электрические органы и настолько боялись рыбы, что не стали ловить ее обычным способом. [59]

В 1839 году химик Майкл Фарадей тщательно проверил электрические свойства электрического угря, импортированного из Суринама. В течение четырех месяцев он измерял электрические импульсы, производимые животным, прижимая к образцу медные лопасти и седла определенной формы. С помощью этого метода он определил и количественно оценил направление и величину электрического тока и доказал, что импульсы животного были электрическими, наблюдая искры и отклонения на гальванометре . Он наблюдал, как электрический угорь усиливает удар, обвивая свою жертву, при этом добыча-рыба «представляет собой диаметр» катушки. Он сравнил количество электрического заряда , выделяемого рыбой, с «электричеством лейденской батареи из пятнадцати банок, содержащих 23 000 см 2 (3 500 квадратных дюймов) стекла, покрытого с обеих сторон, заряженного до максимальной степени». [60]

Немецкий зоолог Карл Сакс был отправлен в Латинскую Америку физиологом Эмилем дю Буа-Реймоном для изучения электрического угря; [61] он взял с собой гальванометр и электроды для измерения разряда электрических органов рыбы, [62] и использовал резиновые перчатки, чтобы поймать рыбу, не подвергаясь удару током, к удивлению местных жителей. В 1877 году он опубликовал свои исследования рыб, в том числе открытие того, что сейчас называется органом Сакса. [49] [62]

Искусственные электроциты

Большое количество электроцитов, имеющихся в электрическом угре, позволило биологам изучить потенциал-управляемый натриевый канал в молекулярных деталях. Канал является важным механизмом, поскольку он служит для запуска мышечного сокращения у многих видов, но его трудно изучать в мышцах, поскольку он содержится в чрезвычайно малых количествах. [40] В 2008 году Цзянь Сюй и Дэвид Лаван разработали искусственные клетки, которые смогут воспроизводить электрическое поведение электроцитов электрического угря. Искусственные электроциты будут использовать рассчитанный набор проводников наноскопического масштаба . Такие клетки будут использовать транспорт ионов, как это делают электроциты, с большей плотностью выходной мощности и более эффективным преобразованием энергии . Они предполагают, что такие искусственные электроциты могут быть разработаны в качестве источника энергии для медицинских имплантатов, таких как протезы сетчатки и других микроскопических устройств. Они отмечают, что работа «наметила изменения в конструкции электроцита на системном уровне», которые могут увеличить как плотность энергии, так и эффективность преобразования энергии. [39] В 2009 году они создали синтетические протоэлементы , которые могут обеспечить около двадцатой плотности энергии свинцово-кислотной батареи и эффективность преобразования энергии 10%. [63]

В 2016 году Хао Сунь и его коллеги описали семейство электрических устройств, имитирующих угрей, которые служат электрохимическими конденсаторами высокого выходного напряжения . Они изготавливаются в виде гибких волокон, из которых можно вплетать текстиль. Сан и его коллеги предполагают, что устройства хранения данных могут служить источниками питания для таких продуктов, как электрические часы или светодиоды . [64]

Примечания

  1. ^ Все они предполагали один вид, так что, хотя до 2019 года синонимом считался E.electricus , теперь это род.
  2. ^ Перевод более позднего издания Уильяма Тертона 1806 года гласит: «ГИМНОТ. Голова с боковыми крышками; 2 щупальца на верхней губе: глаза покрыты общей кожей: жаберная перепонка 5-лучевая: тело сжатое, снизу килевидное с плавником. Electricus.Черноватый , без спинного плавника; хвостовой плавник очень тупой и соединен с анальным [плавником] .Электрический G[ymnotus] .Населяет различные реки Южной Америки ; 3–4 фута в длину; обладает замечательной способностью вызывать электрический шок. Всякий раз, когда к нему прикасаются. Это может быть передано через палку человеку, который ее держит, и оно настолько сильное, что вызывает онемение конечностей у тех, кто подвергается его воздействию. Благодаря этой силе он одурманивает, а затем хватает таких мелких рыб и животных, как отважились приблизиться к нему. Голова усеяна перфорированными точками, тело черноватое с множеством мелких кольцевых полос или, скорее, морщин, благодаря которым оно имеет возможность сжиматься и удлиняться, ноздрей по две с каждой стороны, первая большая, трубчатая и приподнятая. остальные маленькие и находятся на уровне кожи; зубы маленькие, колючие: язык широкий, с бородавчатым небом » .

Рекомендации

  1. ^ abcd Фрёзе, Райнер и Поли, Дэниел, ред. (2022). Виды электрофоров в FishBase . Версия за октябрь 2022 г.
  2. ^ аб Феррарис, CJ младший; де Сантана, компакт-диск; Вари, РП (2017). «Контрольный список Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophys) и каталог основных типов». Неотропическая ихтиология . 15 (1). дои : 10.1590/1982-0224-20160067 .
  3. ↑ Аб де Асуа, Мигель (9 апреля 2008 г.). «Эксперименты Рамона М. Термейера С.Дж. с электрическим угрем в районе Ривер-Плейт (ок. 1760 г.) и другие ранние описания Electrophorus electricus». Журнал истории нейронаук . 17 (2): 160–174. дои : 10.1080/09647040601070325. PMID  18421634. S2CID  22578822.
  4. ^ abcd Эдвардс, Пол Дж. (10 ноября 2021 г.). «Поправка к отчетам о ранних электрофизиологических исследованиях, посвященных 250-летию исторической экспедиции на Иль-де-Ре». HAL архив открытого доступа. hal-03423498 . Проверено 6 мая 2022 г.
  5. ^ abcdef Хантер, Джон (1775). «Отчет о Gymnotus electricus». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.
  6. ^ аб Линней, Карл (1766). Systema Naturae (на латыни) (12-е изд.). Стокгольм: Лаврентий Сальвиус. стр. 427–428. ОСЛК  65020711.
  7. ^ Аб Джордан, DS (1963). Роды рыб и классификация рыб . Издательство Стэнфордского университета . п. 330.
  8. ^ Аб ван дер Слин, П.; Альберт, Дж. С., ред. (2017). Полевое руководство по рыбам Амазонки, Ориноко и Гвианы . Издательство Принстонского университета . стр. 330–334. ISBN 978-0-691-17074-9.
  9. ^ Линней, Карл (январь 1806 г.). Общая система природы. Перевод Тертона, Уильяма . Лакингтон, Аллен и компания. стр. 708–709 (в печатном виде), 712–713 в читалке.(бесплатно, необходима регистрация)
  10. ^ Харрис, Уильям Сноу (1867). Трактат о фрикционном электричестве в теории и практике. Лондон: Virtue & Co., с. 86.
  11. ^ Ван дер Лаан, Ричард; Эшмейер, Уильям Н.; Фрике, Рональд (11 ноября 2014 г.). Зоотакса: названия семейной группы современных рыб. Окленд, Новая Зеландия: Magnolia Press. п. 57. ИСБН 978-1-77557-573-3.
  12. ^ abc Альберт, Джеймс С.; Крэмптон, Уильям Г. Р. (2005). «Разнообразие и филогения неотропических электрических рыб (Gymnotiformes)». Электрорецепция. Спрингер. стр. 360–409. дои : 10.1007/0-387-28275-0_13. ISBN 978-0-387-23192-1.
  13. ^ abcdefghijklmn де Сантана, К. Дэвид; Крэмптон, Уильям Г. Р.; и другие. (10 сентября 2019 г.). «Неожиданное видовое разнообразие электрических угрей с описанием сильнейшего живого генератора биоэлектричества». Природные коммуникации . 10 (1): 4000. Бибкод : 2019NatCo..10.4000D. дои : 10.1038/s41467-019-11690-z. ПМК 6736962 . ПМИД  31506444. 
  14. ^ Мэтьюз, Роберт. «Как электрические угри генерируют напряжение?». Би-би-си . Проверено 17 сентября 2022 г.
  15. ^ Аб Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  16. ^ Буллок, Бодзник и Норткатт 1983, стр. 37.
  17. ^ Эльбассиуни, Ахмед А.; Шотт, Райан К.; Уодделл, Джозеф К.; и другие. (1 января 2016 г.). «Митохондриальные геномы южноамериканских электрических рыб-ножей (отряд Gymnotiformes)». Митохондриальная ДНК Часть B. 1 (1): 401–403. дои : 10.1080/23802359.2016.1174090. ПМЦ 7799549 . ПМИД  33473497. 
  18. ^ Альда, Фернандо; Тальяколло, Виктор А.; Бернт, Максвелл Дж.; Вальс, Брэндон Т.; Лудт, Уильям Б.; Фэрклот, Брант К.; Альфаро, Майкл Э.; Альберт, Джеймс С.; Чакрабарти, Просанта (6 декабря 2018 г.). «Разрешение глубоких узлов в древнем излучении неотропических рыб при наличии противоречивых сигналов от неполной сортировки линий». Систематическая биология . 68 (4): 573–593. doi : 10.1093/sysbio/syy085. ПМИД  30521024.
  19. ^ Буллок, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  20. ^ Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  21. ^ аб Бастос, Дуглас Авиз (ноябрь 2020 г.). História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (на португальском языке). Манаус : Национальный институт песков Амазонии (докторская диссертация). стр. 10, 60, 63 и далее.Тезисы на английском языке.
  22. ^ "Electrophorus electricus: Электрический угорь" . Сеть разнообразия животных . Проверено 15 июля 2022 г.
  23. ^ Моллер 1995, с. 346.
  24. ^ Оливейра, Маркос С.Б.; Мендес-Жуниор, Раймундо Н.Г.; Таварес-Диас, Маркос (10 сентября 2019 г.). «Состав рациона электрического угря Electrophorus VOLTAI (Pisces: Gymnotidae) в бразильском регионе Амазонки». Журнал биологии рыб . 97 (4): 1220–1223. дои : 10.1111/jfb.14413. PMID  32463115. S2CID  218976160.
  25. ^ Оливейра, Маркос Сидни Брито; Эстевес-Сильва, Педро Уго; Сантос, Альфредо П. младший; и другие. (2019). «Хищничество на Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) со стороны Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Pisces: Gymnotidae) и новые данные о распространении в бассейне Амазонки». Герпетологические заметки . 12 : 1141–1143.
  26. ^ Бастос, Дуглас А.; Зуанон, Янсен; Рэпп Пи-Дэниел, Люсия; Сантана, Карлос Давид (14 января 2021 г.). «Социальное хищничество электрических угрей». Экология и эволюция . 11 (3): 1088–1092. Бибкод : 2021EcoEv..11.1088B. дои : 10.1002/ece3.7121. ПМЦ 7863634 . ПМИД  33598115. 
  27. ^ Мендес-Жуниор, Раймундо Нонато Гомеш; Са-Оливейра, Жулио Сезар; Васконселос, Уан Карлло Джентил; и другие. (2020). «Экология питания электрического угря Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) в бассейне реки Куриау, Восточная Амазонка». Неотропическая ихтиология . 18 (3). дои : 10.1590/1982-0224-2019-0132 . S2CID  226489479.
  28. ^ abcd Альберт, JS (2001). «Видовое разнообразие и филогенетическая систематика американских ножевых рыб (Gymnotiformes, Teleostei)». Разные публикации . Зоологический музей Мичиганского университета (190): 66. hdl : 2027.42/56433.
  29. ^ abcd Берра, Тим М. (2007). Распространение пресноводных рыб . Издательство Чикагского университета . стр. 246–248. ISBN 978-0-226-04442-2.
  30. ^ де Сантана, компакт-диск; Вари, Р.П.; Возяцки, ВБ (2013). «Нерассказанная история хвостового скелета электрического угря (Ostariophys: Gymnotiformes: Electrophorus)». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e68719. Бибкод : 2013PLoSO...868719D. дои : 10.1371/journal.pone.0068719 . ПМК 3722192 . ПМИД  23894337. 
  31. ^ Сфакиотакис, М.; Лейн, DM; Дэвис, Британская Колумбия (1999). «Обзор способов плавания рыб при водном передвижении». Журнал океанической инженерии . 24 (2): 237–252. Бибкод : 1999IJOE...24..237S. дои : 10.1109/48.757275. S2CID  17226211.
  32. ^ Аб Крамер, DL; Линдси, CC; Муди, GEE; Стивенс, ЭД (1978). «Рыбы и водная среда центрального бассейна Амазонки, с особым упором на особенности дыхания». Канадский журнал зоологии . 56 (4): 717–729. дои : 10.1139/z78-101.
  33. ^ Аб Йохансен, Кьелл; Ленфант, Клод; Шмидт-Нильсен, Кнут ; Петерсен, Хорхе А. (1968). «Газообмен и контроль дыхания у электрического угря Electrophorus electricus». Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 61 (2): 137–163. дои : 10.1007/bf00341112. S2CID  22364103.
  34. ^ Моллер 1995, с. 462.
  35. ^ Плоткин, Марк Дж. (2020). Амазонка: что нужно знать каждому . Издательство Оксфордского университета . п. 91. ИСБН 978-0-19-066829-7.
  36. ^ Моллер 1995, стр. 361–362.
  37. ^ Кися, С.М. (2016). Позвоночные животные: структуры и функции . ЦРК Пресс . п. 151. ИСБН 978-1-4398-4052-8.
  38. ^ аб Версоза, Габриэль; Сибуя, Акеми; Бастос, Дуглас А.; Зуанон, Янсен; Рэпп Пи-Дэниел, Люсия Х. (2021). «Организация каналов боковой линии головного мозга у Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)». Неотропическая ихтиология . 19 (2). дои : 10.1590/1982-0224-2020-0075 . S2CID  236645742.
  39. ^ abc Сюй, Дж.; Лаван, Д.А. (ноябрь 2008 г.). «Разработка искусственных клеток для использования градиента биологической концентрации ионов». Природные нанотехнологии . 3 (11): 666–670. Бибкод : 2008NatNa...3..666X. дои : 10.1038/nnano.2008.274. ПМК 2767210 . ПМИД  18989332. 
  40. ^ Аб Маркхэм, Майкл Р. (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. дои : 10.1242/jeb.082628 . ПМИД  23761470.
  41. ^ Мермельштейн, Клаудия Дос Сантос; Коста, Маноэль Луис; Моура Нето, Вивальдо (2000). «Цитоскелет электрической ткани Electrophorus electricus, L». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 72 (3): 341–351. дои : 10.1590/s0001-37652000000300008 . ПМИД  11028099.
  42. ^ abcdefg Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (7 июля 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря». Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T. doi : 10.1126/sciadv.1700523. ПМК 5498108 . ПМИД  28695212. 
  43. ^ Готтер, Энтони Л.; Кетцель, Марсия А.; Дедман, Джон Р. (2012). «Электроциты электрической рыбы». Николас Сперелакис (ред.). Справочник по клеточной физиологии . Эльзевир . стр. 855–869. дои : 10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2. ISBN 978-0-12-387738-3.
  44. ^ Чинг, Биюнь; Ву, Цзя М.; Хионг, Кум К.; и другие. (20 марта 2015 г.). «Изоформы α-субъединицы Na+/K+-АТФазы (nkaα) и уровни экспрессии их мРНК, общее содержание белка Nkaα и кинетические свойства Nka в скелетных мышцах и трех электрических органах электрического угря, Electrophorus electricus». ПЛОС Один . 10 (3): e0118352. Бибкод : 2015PLoSO..1018352C. дои : 10.1371/journal.pone.0118352 . ПМК 4368207 . ПМИД  25793901. 
  45. ^ abc Catania, Кеннет К. (ноябрь 2015 г.). «Электрические угри концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость у борющейся добычи». Современная биология . 25 (22): 2889–2898. дои : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . ПМИД  26521183.
  46. ^ abcd Крамер, Бернд (2008). «Электрический орган; Разряд электрического органа». У Марка Д. Биндера; Нобутака Хирокава; Уве Виндхорст (ред.). Энциклопедия неврологии . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8.
  47. ↑ Катания, Кеннет К. (20 октября 2015 г.). «Электрические угри используют высокое напряжение, чтобы отслеживать быстро движущуюся добычу». Природные коммуникации . 6 : 8638. Бибкод : 2015NatCo...6.8638C. дои : 10.1038/ncomms9638. ПМЦ 4667699 . ПМИД  26485580. 
  48. ^ «Информационный бюллетень: Электрические угри» (PDF) . Университет Западной Австралии . Февраль 2015 г. [2010] . Проверено 26 сентября 2022 г.
  49. ^ abc Сюй, июнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма разряда электрического органа электрических угрей». Научные отчеты . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3. ПМЦ 7973543 . ПМИД  33737620. 
  50. ^ Катания, Канцелярия (декабрь 2014 г.). «Шокирующий хищнический удар электрического угря». Наука . 346 (6214): 1231–1234. Бибкод : 2014Sci...346.1231C. дои : 10.1126/science.1260807. PMID  25477462. S2CID  14371418.
  51. ^ Катания, Канцелярия (июнь 2016 г.). «Прыгающие угри электризуют угрозы, что подтверждает рассказ Гумбольдта о битве с лошадьми». ПНАС . 113 (25): 6979–6984. Бибкод : 2016PNAS..113.6979C. дои : 10.1073/pnas.1604009113 . ПМЦ 4922196 . ПМИД  27274074. 
  52. ^ Катания, Канцелярия (сентябрь 2017 г.). «Передача энергии человеку во время шокирующего прыжка электрического угря». Современная биология . 27 (18): 2887–2891.e2. дои : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . ПМИД  28918950.
  53. ^ Моллер 1995, стр. 292–293.
  54. ^ Аб Моллер 1995, стр. 297, 300.
  55. ^ Моллер 1995, с. 293.
  56. ↑ ВандерВир, Джозеф Б. (6 июля 2011 г.). «Хью Уильямсон: врач, патриот и отец-основатель». Журнал Американской медицинской ассоциации . 306 (1). дои : 10.1001/jama.2011.933.
  57. ^ Уильямсон, Хью (1775). «Опыты и наблюдения над Gymnotus electricus, или электрическим угрем». Философские труды Королевского общества . 65 (65): 94–101. дои : 10.1098/rstl.1775.0011. S2CID  186211272.
  58. ^ Александр, Мауро (1969). «Роль гальванической батареи в полемике Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. дои : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140. ПМИД  4895861.
  59. ^ Аб фон Гумбольдт, Александр (1859). Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents [ Путешествие Александра фон Гумбольдта в равноденственные регионы Нового континента ] Александра фон Гумбольдта (на немецком языке). Том. 1. Штутгарт: JG Cotta'scher Verlag . стр. 404–406.
  60. ^ аб Фарадей, Майкл (1839). «Экспериментальные исследования в области электричества, пятнадцатая серия». Философские труды Королевского общества . 129 : 1–12. дои : 10.1098/rstl.1839.0002 .
  61. ^ Вейч, Дж. (1879). «Хьюм». Природа . 19 (490): 453–456. Бибкод : 1879Natur..19..453V. дои : 10.1038/019453b0. S2CID  244639967.
  62. ^ аб Сакс, Карл (1877). «Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)» [Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)]. Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.
  63. ^ Сюй, Цзянь; Сигворт, Фред Дж.; Лаван, Дэвид А. (5 января 2010 г.). «Синтетические протоклетки для имитации и проверки функций клеток». Передовые материалы . 22 (1): 120–127. Бибкод : 2010AdM....22..120X. дои : 10.1002/adma.200901945. ПМЦ 2845179 . ПМИД  20217710. 
  64. ^ Сунь, Хао; Фу, Сюэмэй; Се, Сунлинь; и другие. (14 января 2016 г.). «Электрохимические конденсаторы с высоким выходным напряжением, имитирующие электрических угрей». Передовые материалы . 28 (10): 2070–2076. Бибкод : 2016AdM....28.2070S. дои : 10.1002/adma.201505742. PMID  26766594. S2CID  205266646.

Библиография

Внешние ссылки