stringtranslate.com

Электроорган (рыба)

Электрический скат ( Torpediniformes ), демонстрирующий расположение парных электрических органов в голове и электроцитов, сложенных внутри нее.

В биологии электрический орган — это орган , который электрическая рыба использует для создания электрического поля . Электрические органы происходят из модифицированной мышечной или в некоторых случаях нервной ткани , называемой электроцитами, и эволюционировали по крайней мере шесть раз среди пластиножаберных и костистых рыб . Эти рыбы используют свои электрические разряды для навигации , общения, спаривания, защиты , а у сильноэлектрических рыб также для обездвиживания добычи .

Электрические органы двух сильно электрических рыб, ската-торпеды и электрического угря, были впервые изучены в 1770-х годах Джоном Уолшем , Хью Уильямсоном и Джоном Хантером . Чарльз Дарвин использовал их как пример конвергентной эволюции в своем труде 1859 года «О происхождении видов» . Современное изучение началось с исследования Ганса Лиссманна 1951 года электрорецепции и электрогенеза у Gymnarchus niloticus .

История исследования

Подробные описания мощных ударов, которые мог наносить электрический сом, были написаны в Древнем Египте . [1]

В 1770-х годах электрические органы ската -торпеды и электрического угря были предметом статей в Королевском обществе Джона Уолша [2] , Хью Уильямсона [ 3] и Джона Хантера , которые открыли то, что сейчас называется органом Хантера. [4] [5] Они, по-видимому, повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольта — основателей электрофизиологии и электрохимии. [6] [7]

В 19 веке Чарльз Дарвин в своей книге 1859 года «О происхождении видов» рассматривал электрические органы электрического угря и ската-торпеды как вероятный пример конвергентной эволюции : «Но если бы электрические органы были унаследованы от одного древнего предка, то, таким образом, мы могли бы ожидать, что все электрические рыбы были бы особенно связаны друг с другом… Я склонен полагать, что почти так же, как два человека иногда независимо друг от друга находили одно и то же изобретение, так и естественный отбор , работая на благо каждого существа и используя аналогичные изменения, иногда модифицировал почти одинаковым образом две части у двух органических существ». [8] В 1877 году Карл Сакс изучал рыбу и открыл то, что сейчас называется органом Сакса. [9] [10]

Три электрических органа электрического угря — главный орган, орган Сакса и орган Хантера — занимают большую часть его тела, как было обнаружено в 1770-х годах . Они могут разряжаться слабо для электролокации , как у других гимнотид , и сильно — для оглушения добычи.

Начиная с 20-го века электрические органы подвергались обширному изучению, например, в новаторской статье Ганса Лиссмана 1951 года о Gymnarchus [11] и в его обзоре их функций и эволюции в 1958 году. [12] Совсем недавно электроциты Torpedo californica были использованы в первом секвенировании ацетилхолинового рецептора Нодой и его коллегами в 1982 году, в то время как электроциты Electrophorus использовались в первом секвенировании потенциалзависимого натриевого канала Нодой и его коллегами в 1984 году. [13]

Анатомия

Расположение органов

У большинства электрических рыб электрические органы ориентированы так, чтобы срабатывать по всей длине тела, обычно располагаясь вдоль длины хвоста и внутри мускулатуры рыбы, как у слононосых рыб и других Mormyridae . [14] Однако у двух морских групп, звездочетов и торпедных скатов , электрические органы ориентированы вдоль дорсовентральной (вверх-вниз) оси. У торпедного ската орган находится около грудных мышц и жабр. [15] Электрические органы звездочетов лежат за глазами. [16] У электрического сома органы расположены чуть ниже кожи и покрывают большую часть тела, как оболочка. [1]

Строение органов

Электрические органы состоят из стопок специализированных клеток , которые генерируют электричество. [13] Их по-разному называют электроцитами, электробляшками или электроплаксами. У некоторых видов они имеют форму сигары, у других — плоские дискообразные клетки. У электрических угрей стопки из нескольких тысяч таких клеток, каждая из которых вырабатывает 0,15 В. Клетки функционируют, перекачивая ионы натрия и калия через клеточные мембраны с помощью транспортных белков, потребляя при этом аденозинтрифосфат (АТФ). Постсинаптически электроциты работают во многом как мышечные клетки , деполяризуясь при притоке ионов натрия и затем реполяризуясь при оттоке ионов калия; но электроциты намного больше и не сокращаются. У них есть никотиновые ацетилхолиновые рецепторы . [13]

Стопку электроцитов долгое время сравнивали с вольтовым столбом , и, возможно, она даже вдохновила на изобретение батареи в 1800 году , поскольку аналогия была отмечена еще Алессандро Вольтой. [6] [17]

Анатомия электрического угря: первая деталь показывает электрические органы, состоящие из стопок электроцитов. Вторая деталь показывает отдельную клетку с ионными каналами и насосами через клеточную мембрану ; концевые кнопки нервной клетки высвобождают нейротрансмиттеры для запуска электрической активности. Последняя деталь показывает скрученные белковые цепи ионного канала.

Эволюция

Электрические органы эволюционировали по крайней мере шесть раз у различных костистых и пластиножаберных рыб. [18] [19] [20] [21] Примечательно, что они конвергентно эволюционировали в африканских группах Mormyridae и южноамериканских Gymnotidae электрических рыб. Эти две группы находятся в отдаленном родстве, поскольку у них был общий предок до того, как суперконтинент Гондвана разделился на американский и африканский континенты, что привело к расхождению двух групп. Событие дупликации всего генома в линии костистых рыб позволило неофункционализировать ген потенциалзависимого натриевого канала Scn4aa, который производит электрические разряды. [22] [23] Ранние исследования указывали на конвергенцию между линиями, но более поздние геномные исследования более тонки. [24] Сравнительная транскриптомика линий Mormyroidea, Siluriformes и Gymnotiformes, проведенная Лю (2019), пришла к выводу, что, хотя параллельной эволюции целых транскриптомов электрических органов не происходит, существует значительное количество генов, которые демонстрируют параллельные изменения экспрессии генов от функции мышц к функции электрических органов на уровне путей. [25]

Электрические органы всех электрических рыб происходят из скелетных мышц , электрически возбудимой ткани, за исключением Apteronotus (Латинская Америка), у которого клетки происходят из нервной ткани . [13] Первоначальная функция электрического органа в большинстве случаев не была полностью установлена; однако известно, что орган африканского пресноводного сома рода Synodontis произошел от звукопроизводящих мышц. [26]

Электроциты произошли от существующей возбудимой ткани, скелетных мышц . [13] Электроциты собираются в стопки для создания больших напряжений (и в несколько стопок для создания больших токов , не показано). У электрических рыб могут быть двухфазные разряды (как показано) или разряды других видов.

Электроорганный разряд

Разряды электрических органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. [27] [28] [29] Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, в то время как сильно электрические виды используют их для охоты или защиты. [28] Их электрические сигналы часто просты и стереотипны и одинаковы в каждом случае. [27]

Разряд электрического органа контролируется ядром команды продолговатого мозга , ядром нейронов - пейсмейкеров в мозге. Электромоторные нейроны высвобождают ацетилхолин в электроциты. Электроциты запускают потенциал действия, используя свои потенциалзависимые натриевые каналы с одной стороны, или у некоторых видов с обеих сторон. [30]

В художественной литературе

Способность вырабатывать электричество занимает центральное место в научно-фантастическом романе Наоми Олдерман 2016 года «Сила» . [33] В книге женщины развивают способность выпускать электрические разряды из своих пальцев, достаточно сильные, чтобы оглушить или убить. [34] В романе упоминается способность рыб, таких как электрический угорь, наносить мощные удары током, при этом электричество вырабатывается в специально модифицированной полоске или мотке поперечно-полосатых мышц поперек ключиц девушек. [35]

В рассказе поэтессы и писательницы Анны Килер «В объятиях электрического угря» описывается девушка, которая, в отличие от электрического угря, чувствует электрические разряды, которые она генерирует. Возбужденная и подавленная, она непреднамеренно сжигает себя собственным электричеством. [36]

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Электроорган .

Ссылки

  1. ^ ab Welzel, Georg; Schuster, Stefan (15 февраля 2021 г.). «Эффективная защита от высокого напряжения у электрического сома». Журнал экспериментальной биологии . 224 (4). doi : 10.1242/jeb.239855 . PMID  33462134. S2CID  231639937.
  2. ^ Уолш, Джон (1773). «Об электрическом свойстве торпеды: в письме к Бенджамину Франклину». Философские труды Лондонского королевского общества (64): 461–480.
  3. ^ Уильямсон, Хью (1775). «Эксперименты и наблюдения над Gymnotus electricus , или электрическим угрем». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 94–101.
  4. ↑ Хантер, Джон (1773). «Анатомические наблюдения над торпедой». Философские труды Лондонского королевского общества (63): 481–489.
  5. ^ Хантер, Джон (1775). «Рассказ о Gymnotus electricus ». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.
  6. ^ ab Alexander, Mauro (1969). «Роль вольтова столба в споре Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. doi :10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID  4895861.
  7. ^ Эдвардс, Пол (10 ноября 2021 г.). «Исправление к отчету о ранних электрофизиологических исследованиях в честь 250-й годовщины исторической экспедиции на остров Иль-де-Ре». Архив открытого доступа HAL . Получено 6 мая 2022 г.
  8. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  9. ^ Сакс, Карл (1877). «Beobachtungen und versurche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)» [Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)]. Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.
  10. ^ Сюй, Цзюнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма разряда электрического органа электрических угрей». Scientific Reports . 11 (1): 6193. doi :10.1038/s41598-021-85715-3. ISSN  2045-2322. PMC 7973543 . PMID  33737620. 
  11. ^ Лиссманн, Ганс В. (1951). «Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus niloticus Cuv». Nature . 167 (4240): 201–202. Bibcode :1951Natur.167..201L. doi :10.1038/167201a0. PMID  14806425. S2CID  4291029.
  12. ^ Лиссманн, Ганс В. (1958). «О функции и эволюции электрических органов у рыб». Журнал экспериментальной биологии . 35 : 156ff. doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  13. ^ abcde Markham, MR (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. doi : 10.1242/jeb.082628 . ISSN  0022-0949. PMID  23761470.
  14. ^ фон дер Эмде, Г. (15 мая 1999 г.). «Активная электролокация объектов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. doi :10.1242/jeb.202.10.1205. PMID  10210662.
  15. ^ Гамлетт, Уильям С. (1999). Акулы, скаты и лучи: биология пластиножаберных рыб . Балтимор и Лондон: JHU Press. ISBN 0-8018-6048-2.
  16. ^ Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям У. (1961). "Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)" (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 .
  17. ^ Routledge, Robert (1881). Популярная история науки (2-е изд.). G. Routledge and Sons. стр. 553. ISBN 0-415-38381-1.
  18. ^ Zakon, HH; Zwickl, DJ; Lu, Y.; Hillis, DM (2008). «Молекулярная эволюция сигналов связи у электрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1814–1818. doi : 10.1242/jeb.015982 . PMID  18490397.
  19. ^ Лавуэ, С. (2000). «Филогенетические отношения электрических рыб мормириды (Mormyridae; Teleostei), выведенные из последовательностей цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 14 (1). Р. Бигорн, Ж. Лекуантр и Ж. Ф. Агнес: 1–10. doi :10.1006/mpev.1999.0687. PMID  10631038.
  20. ^ Лавуэ, С.; Мия, М.; Арнегард, М.Э.; и др. (2012). «Сравнимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб». PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID  22606250 . 
  21. ^ Кавасаки, М. (2009). «Эволюция систем временного кодирования у слабоэлектрических рыб». Zoological Science . 26 (9): 587–599. doi : 10.2108/zsj.26.587 . PMID  19799509. S2CID  21823048.
  22. ^ Gallant, JR; et al. (2014). «Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов». Science . 344 (6191). LL Traeger, JD Volkening, H. Moffett, PH Chen, CD Novina, GN Phillips: 1522–1525. Bibcode :2014Sci...344.1522G. doi :10.1126/science.1254432. PMC 5541775 . PMID  24970089. 
  23. ^ Arnegard, ME (2010). «Дупликация старого гена облегчает возникновение и диверсификацию инновационной системы связи — дважды». Труды Национальной академии наук . 107 (51). DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon: 22172–22177. doi : 10.1073/pnas.1011803107 . PMC 3009798. PMID  21127261 . 
  24. ^ Лю, А.; Хе, Ф.; Чжоу, Дж.; и др. (2019). «Сравнительный анализ транскриптома раскрывает роль консервативной функции в конвергенции электрических органов у электрических рыб». Frontiers in Genetics . 10 : 664. doi : 10.3389/fgene.2019.00664 . PMC 6657706. PMID  31379927 . 
  25. ^ Чжоу, X.; Сейм, И.; Гладышев, В.Н.; и др. (2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с различными заменами в общих генах». Scientific Reports . 5 : 16550. Bibcode :2015NatSR...516550Z. doi :10.1038/srep16550. PMC 4637874 . PMID  26549748. 
  26. ^ Boyle, KS; Colleye, O.; Parmentier, E.; et al. (2014). «Производство звука для электрического разряда: эволюция звуковой мускулатуры в процессе у сомов Synodontis spp. (Mochokidae)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1791): 20141197. doi :10.1098/rspb.2014.1197. PMC 4132682. PMID  25080341 . 
  27. ^ ab Crampton, William GR (2019-02-05). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. doi : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  28. ^ ab Nagel, Rebecca; Kirschbaum, Frank; Hofmann, Volker; Engelmann, Jacob; Tiedemann, Ralph (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрических импульсов могут обеспечить распознавание видов африканских слабоэлектрических рыб». Scientific Reports . 8 (1): 10799. Bibcode :2018NatSR...810799N. doi :10.1038/s41598-018-29132-z. PMC 6050243 . PMID  30018286. 
  29. ^ ab Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб. Elsevier . С. 398–408. doi :10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
  30. ^ Салазар, В. Л.; Крахе, Р.; Льюис, Дж. Э. (2013). «Энергетика генерации разряда электрического органа у гимнотиформных слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2459–2468. doi : 10.1242/jeb.082735 . PMID  23761471.
  31. ^ Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря». Science Advances . 3 (7): e1700523. Bibcode :2017SciA....3E0523T. doi :10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 . PMID  28695212. 
  32. ^ Нг, Хеок Хи. "Malapterurus electricus (Электрический сом)". Animal Diversity Web . Получено 2022-06-13 .
  33. ^ Армитстед, Клэр (28 октября 2016 г.). «Наоми Олдерман: «Я вошла в роман религиозной, но к концу я перестала быть таковой. Я вычеркнула себя из него». The Guardian .
  34. ^ Джордан, Джастин (2 ноября 2016 г.). «Обзор книги Наоми Олдерман «Сила» — если бы девушки правили миром». The Guardian .
  35. ↑ Чарльз, Рон (10 октября 2017 г.). «„Сила“ — это „Рассказ служанки“ нашей эпохи». The Washington Post .
  36. ^ Килер, Анна (7 июня 2017 г.). «В объятиях электрического угря». Журнал Cleaver: Flash (18) . Получено 26 сентября 2022 г. .