Хангенбергское событие , также известное как Хангенбергский кризис или вымирание в конце девона , представляет собой массовое вымирание , произошедшее в конце фаменского периода, последней стадии девонского периода (примерно 358,9 ± 0,4 миллиона лет назад). [1] [2] Обычно это считается вторым по величине вымиранием в девонском периоде, произошедшим примерно через 13 миллионов лет после массового вымирания в позднем девоне (событие Келлвассера) на границе франского и фаменского периодов. Событие названо в честь сланцев Хангенберг, которые являются частью толщи, лежащей на границе девона и карбона в Рейнском массиве в Германии . [3]
Хангенбергское событие можно узнать по уникальной многофазной последовательности осадочных слоев, представляющей собой относительно короткий интервал времени с резкими колебаниями климата, уровня моря и разнообразия жизни. По оценкам, все это событие имело продолжительность от 100 000 до нескольких сотен тысяч лет и занимало верхнюю треть «струна» (последний фамен) и небольшую часть раннего турне . Он назван в честь черных сланцев Хангенберг, характерного слоя бескислородных отложений, первоначально обнаруженного вдоль северной окраины Рейнского массива в Германии . Этот слой и окружающие его геологические единицы определяют «классическую» рейнскую последовательность, один из наиболее хорошо изученных геологических примеров вымирания. Последовательности, эквивалентные рейнской последовательности, были обнаружены более чем в 30 других местах на всех континентах, кроме Антарктиды , что подтверждает глобальный характер Хангенбергского события. [1] [2]
Ниже слоев Хангенбергского события находится известняк Воклум, пелагическая толща, богатая окаменелостями (особенно аммоноидеями). В некоторых местах известняк Воклум переходит в песчаник Дрюера, тонкое турбидитовое отложение, которое инициирует нижний кризисный интервал. Повышенная эрозия и приток силикокластики указывают на то, что песчаник Дрюэр отложился во время незначительной морской регрессии (падения уровня моря). Возможно, это было вызвано небольшой ледниковой фазой, но другие данные свидетельствуют о том, что в то время климат был теплым и влажным. Самая верхняя часть известняка Воклума и песчаника Дрюэра занимает споровую зону LE. Они также принадлежат к зоне конодонтов praesulcata (названной в честь Siphonodella/Eosiphonodella praesulcata ) и зоне фораминифер DFZ7 (характеризуется Quasiendothyra kobeitusana ). В последних предвымерших фаунах аммоноидей доминируют воклумериды, образующие генозону Wocklumeria (также известную как зона UD VI-D). Очень короткая подзона (UD VI-D2), диагностированная Epiwocklumeria , встречается в первых нескольких слоях нижнего кризисного интервала. [1] [2]
Главный импульс морского вымирания начинается внезапно с последующим отложением черных сланцев Хангенберг, слоя органического материала, отложившегося в бескислородной глубоководной среде. Это коррелирует с началом споровой зоны LN, о чем свидетельствует первое появление Verrucosisporites nitidus . Однако в некоторых областях граница между зонами LE и LN неясна и, возможно, основана больше на географии, чем на хронологии. Черный сланец отложился во время крупной морской трансгрессии (повышения уровня моря), о чем свидетельствует наводнение, сократившее попадание наземных спор и увеличившее эвтрофикацию . [1] [2] [4] [5] Черные сланцы Хангенберга соответствуют зоне Постклимении (UD VI-E), генозоне аммоноидей, основанной на массовых вымираниях внутри группы, а не на новых появлениях. То же самое относится и к зоне конодонта costatus – kockeli Interregnum ( ck I). Фораминиферы исчезают из летописи окаменелостей в интервале черных сланцев. [1] [2] Уран-свинцовое датирование пепловых пластов в Польше дает даты 358,97 ± 0,11 млн лет назад и 358,89 ± 0,20 млн лет ниже и выше черных сланцев. Это ограничивает основной импульс вымирания морской среды продолжительностью от 50 000 до 190 000 лет. [6]
В среднем интервале кризиса черные сланцы превращаются в более мощные отложения более насыщенных кислородом мелководных отложений. Он может быть представлен сланцем ( Hangenberg Shale ) или песчаником (Hangenberg Sandstone), а окаменелости пока редки. Эти слои все еще находятся в пределах конодонтовой зоны ck I и споровой зоны LN, а фораминиферы еще отсутствуют. Однако окаменелости аммоноидей переходят в нижнюю генозону Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), что указывает на то, что постдевонские аммоноидеи начали диверсифицироваться после основного импульса вымирания. Основная морская регрессия произошла в период среднего кризиса, о чем свидетельствует увеличение количества эрозионного и поступившего с реками кремнисто-обломочного материала. В некоторых районах даже наблюдаются отложения глубоких врезанных долин, где реки врезались в свои бывшие поймы . [1] [2] Слои в Марокко предполагают, что уровень моря упал более чем на 100 метров (328 футов) во время среднего кризисного периода. [7]
Эта регрессия была вызвана эпизодом похолодания, и ограниченные по времени ледниковые отложения были обнаружены в Боливии и Бразилии (которые могли бы быть высокоширотными районами ), а также в Аппалачском бассейне (который был бы тропической альпийской средой). Известно, что они отложились в споровых зонах LE и/или LN, которые трудно различить за пределами Европы. Менее ограниченные ледниковые отложения также были обнаружены в Перу , Ливии , Южной Африке и Центральной Африке . Позднефаменская ледниковая фаза , наряду с другими короткими ледниковыми фазами в турне и визее , послужила прелюдией к гораздо более масштабному и продолжительному позднепалеозойскому ледниковому периоду , который простирался на большую часть позднего карбона и ранней перми. [8]
Верхний интервал кризиса начинается с возвращения заметных карбонатных пород: мергелевая толща, известняк Штокум, охватывает границу девона и карбона (D–C). Фораминиферы вновь появляются в летописи окаменелостей в известняке Штокум, образуя зону DFZ8, характеризующуюся Tournayellina pseudobeata . В основании известняка Штокум также находится начало зоны конодонтов Protognathodus kockeli и дальнейшая диверсификация аммоноидей в пределах верхней генозоны Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Масштабное вымирание наземных растений и палиноморф указывает на начало VI споровой зоны незадолго до границы D–C. «Выжившие» фауны морских беспозвоночных, такие как последние цимаклимениидные аммоноидеи и факопидные трилобиты, также вымирают в это время, что делает это вторым по величине импульсом вымирания Хангенбергского кризиса. Зоны конодонтов (обычно характеризующиеся Protognathodus kuehni или Siphonodella/Eosiphonodella sulcata ) определяют границу D–C, но трудность в поиске надежных и универсальных таксонов-индексов усложнила изучение границы во многих областях. Уровень моря колебался в течение верхнего интервала кризиса, поскольку вокруг границы округа Колумбия продолжали происходить несколько незначительных регрессий и трансгрессий. Тем не менее общей тенденцией стал подъем уровня моря с таянием ледников, образовавшихся в средний кризисный период. В раннем турне кризис наконец заканчивается у основания известняка Хангенберг, ископаемого известняка, внешне похожего на докризисный известняк Воклум. Для подошвы известняка Хангенберг характерно первое появление гаттендорфииновых аммоноидей (составляющих генозону Gattendorfia , LC I-A2) и зону фораминифер MFZ1. [1] [2]
Наряду с живетским и франским этапами, фаменский период был качественно признан как характеризующийся повышенными темпами вымирания еще в знаковой статье Раупа и Сепкоски 1982 года о массовых вымираниях. Тем не менее, темпы позднефаменского вымирания обычно считались меньшей таксономической серьезностью, чем темпы события Келлвассера, одного из массовых вымираний «большой пятерки». В зависимости от используемого метода Хангенбергское событие обычно занимает место между пятым и десятым по величине посткембрийским массовым вымиранием по количеству потерянных морских видов. Большинство оценок пропорционального вымирания имеют низкое разрешение, точность которого зависит от стадий, на которых происходит вымирание. Это может привести к неопределенности в различении Хангенбергского события и других фаменских вымираний в широкомасштабных системах отслеживания вымираний. [1] [13]
Бентон (1995) подсчитал, что в фамене вымерло 20–23,7% всех семейств, причем доля морских семейств составила 1,2–20,4%. Около 27,4–28,6% континентальных семейств, по-видимому, вымерли, но ранний характер и низкое разнообразие континентальной жизни девона делают эту оценку очень неточной. [14]
Сепкоски (1996) построил графики темпов вымирания родов и семейств морских животных на протяжении фанерозоя . [15] Это исследование показало, что> 45% родов были потеряны в течение фамена, [1] снизилось до ~ 28%, учитывая только «множественные интервальные» роды, которые появились до этого этапа. Фаменское вымирание станет восьмым худшим массовым вымиранием по последнему показателю. [15] [16] [17] Он также обнаружил, что процентная потеря «хорошо сохранившихся» (твердых тканей) морских родов в последнем подэтапе фамена составляла около 21%, что почти так же велико, как и в последнем подэтапе. Франского. [15] [18] [17] Общефаменский уровень вымирания семейств морских животных с «множественными интервалами» составлял около 16%. [15] [18] [17] Все эти оценки приблизились, но не превзошли, конечного франского вымирания, а живское вымирание (я) также превзошло фаменское вымирание (я) в «множественном интервале» и « хорошо сохранившиеся» полноэтапные категории. [15] [16]
Используя обновленную базу данных о биоразнообразии, Бамбах (2006) подсчитал, что в последнем подэтапе фамена вымерло в общей сложности 31% морских родов. По этому показателю Хангенбергское событие стало седьмым по величине посткембрийским массовым вымиранием, связанным с плохо изученным ранним серпуховским вымиранием в каменноугольном периоде. [19]
МакГи и др . В 2013 году была предпринята попытка справиться с темпами вымирания с помощью нового протокола повторной выборки, предназначенного для противодействия систематическим ошибкам в оценках биоразнообразия, таким как эффект Синьора-Липпса и «Притяжение недавнего» . Они обнаружили значительно более высокий уровень вымирания: во время этого события погибло 50% морских родов. По этой оценке, вымирание в конце фамена станет четвертым по смертности массовым вымиранием, опередив вымирание в конце франского периода. Они также оценили массовое вымирание конца фамена как седьмое наиболее экологически серьезное вымирание, связанное с массовым вымиранием в хирнантском (конце ордовика) периоде . Это было оправдано тем, что целые две общины в рамках экологической мегагильдии вымерли без замены. Для конца фамена это были хитинозои в составе пелагической фильтраторной мегагильдии и строматопороиды в составе прикрепленной эпифауны (донноживущей) фильтраторной мегагильдии. Другие таксоны, пострадавшие от вымирания, редиверсифицировались или их ниши заполнялись довольно быстро, но эти сообщества были исключением. Для сравнения, вымирание в конце франского периода было признано четвертым наиболее экологически серьезным массовым вымиранием, а Живетский кризис - восьмым. [16] Даже в районах с насыщенным кислородом морским дном, таких как некоторые части Марокко, экопространство сообществ Хангенберга было ограничено лишь несколькими экологическими группами, особенно медленно передвигающимися пелагическими хищниками (т.е. аммоноидеями и акантодиями ) и эпифаунальными сидячими фильтраторами (т.е. двустворчатые моллюски и мшанки ). [20]
Рифовые экосистемы исчезли из летописи окаменелостей во время Хангенбергского события и вернулись только в конце турне. Многоклеточные ( коралловые и губковые ) рифы уже были разрушены франско-фаменским событием и все еще восстанавливались в фаменском периоде. Конец фамена не только уничтожил сообщество многоклеточных рифов, но и многие кальцимикробные рифы, которые ранее не пострадали. [1] Тем не менее, в отсутствие давления со стороны сообществ многоклеточных животных, в раннем турне произошло кратковременное возрождение микробного карбоната, что аналогично другим массовым вымираниям. [21]
Последние настоящие строматопороидные губки, основная группа строителей рифов Девона, полностью вымерли во время Хангенбергского события. И наоборот, таблитчатые кораллы, по-видимому, не пострадали сильно. Кораллы ругозы , которые уже были довольно редкими, подверглись значительному вымиранию и экологической смене, прежде чем снова диверсифицировались в турне. [1] В позднем фамене мшанки сохраняли высокие темпы как видообразования, так и вымирания, с лишь небольшим снижением общего богатства. Событие в Хангенберге эффективно «обновило» разнообразие мшанок, уничтожив старые клады и позволив новым формам распространиться и в конечном итоге достичь пика разнообразия на визейском этапе. [22]
Аммоноидеи были почти полностью уничтожены Хангенбергским событием, и этот факт был отмечен очень рано при изучении вымирания. Одна крупная фаменская группа, клименииды , незадолго до этого события уже переживала меньшее вымирание. Хотя клименииды пережили само вымирание, они превратились в ходячую мертвую кладу и вымерли вскоре после него. [23] Темпы вымирания аммоноидей были самыми высокими у основания зоны Postclymenia evoluta , в начале кризиса. В это время вымерло 75% оставшихся семейств, 86% родов и 87% видов. Несколько цимаклимениид (включая Postclymenia ) на короткое время превратились в космополитическую «выжившую» фауну, но в конечном итоге вымерли в конце кризиса. Только одно семейство аммоноидей, Prionoceratidae , пережило период полного вымирания и продолжило редиверсификацию в более поздние группы гониатитов . [1] [2]
Вымирание неаммоноидных наутилоидей и брюхоногих моллюсков плохо изучено, но, по-видимому, также было значительным. [16] Двустворчатые моллюски практически не пострадали, даже в бескислородной глубоководной среде. [1] Двустворчатые моллюски семейства Naiaditidae, по-видимому, воспользовались фаменским оледенением, чтобы распространиться от полярных регионов к экватору, вызвав диверсификацию в тропиках каменноугольного периода. [24] Это событие несколько повлияло на разнообразие брахиопод , при этом выживание во многом зависело от экологии. Глубоководные ринхонеллиды и хонетиды полностью вымерли, однако вымирание неритических (мелководных) таксонов менее четко выражено. Некоторые неритические таксоны размножились после первоначального импульса вымирания, но вымерли в конце кризиса вместе с другими представителями «выжившей» фауны. [1] Морские лилии выжили относительно невредимыми и вместо этого использовали вымирание как возможность резко увеличить свое разнообразие и размер тела. [25]
Сильно пострадали два оставшихся отряда трилобитов , Phacopida и Proetida . Во время события отряд Phacopida полностью вымер. Глубоководные факопиды были уничтожены в начале кризиса, тогда как широко распространенные мелководные факопиды вымерли несколько позже, наряду с цимаклимениидными аммоноидеями. Проетиды также сильно пострадали, но несколько семейств в группе выжили и быстро диверсифицировались в турне. [1] [26] У остракод произошла заметная смена фауны, при этом такие группы, как лепердитикопиды, вымерли. По крайней мере 50% пелагических видов остракод вымерло, при этом в некоторых районах темпы исчезновения достигают 66%. Мелководные виды пострадали меньше: новые таксоны заменили старые в конце кризиса. [1]
Планктон понес серьезные потери. Число акритархов сильно сократилось в позднем фамене и было очень редко в турне. Фораминиферы также испытали очень высокие темпы вымирания, что опустошило их прежде большое разнообразие. [1] [2] Выжившие формы отличались низким разнообразием и небольшими размерами, что является примером « эффекта лилипутии », часто наблюдаемого после массовых вымираний. Хитинозои в форме колбы полностью вымерли во время Хангенбергского события. [1]
Это событие оказало умеренное воздействие на конодонтов , при этом в разных регионах количество потерянных видов различалось. Общий уровень исчезновения видов пелагических конодонтов составил около 40%, а в некоторых районах локальный показатель достигает 72%. Около 50% видов неритических конодонтов вымерло, а выжившие характеризуются широким распространением и разнообразной экологией. Вскоре после этого видовое разнообразие восстановилось, вернувшись близко к уровню, существовавшему до вымирания, к середине турне. [1] [2] Хангенбергское событие также стало причиной окончательного вымирания нескольких групп бесчелюстных рыб.
Другие позвоночные, по-видимому, пережили серьезную экологическую смену на границе девона и карбона. Влияние Хангенбергского события на эволюцию позвоночных приближается к событиям «Большой пятерки», таким как вымирание в конце мела и конце перми , и намного превосходит влияние события Келлвассера. [27] Кроме того, поскольку летопись окаменелостей позвоночных фаменского периода немногочисленна, многие вымирания, приписываемые событию Келлвассер, на самом деле могли быть вызваны событием Хангенберг. [28] Среди позвоночных 44% клад высокого уровня и более 96% видов были потеряны во время Хангенбергского события, которое произошло во всем мире и не делало различия между пресноводными и морскими видами. [29] [27] [30] Разнообразие плакодерм уже уменьшилось во время события Келлвассера, и все оставшиеся подгруппы ( артродиры , антиархи , филлолепиды и птиходонтиды ) внезапно вымерли в конце девона. Сильно пострадали также саркоптеригии (лопастоперые рыбы): ониходонтиданы , поролепиформы , тристихоптериды и большинство других « остелепидид » вымерли. [1] [27] [29]
Некоторые крупные рыбы, а именно ризодонты , мегалихтииды и несколько акантодий , выжили, но не смогли значительно увеличить свое экологическое неравенство и в конечном итоге вымерли позже в палеозое. [27] [29] [30] Двоякодышащие рыбы (двоякодышащие рыбы) пережили вымирание легче, чем другие саркоптеригии, [31] [32] , хотя они, очевидно, были истреблены из морской среды. [29] Среди наиболее серьезных экологических изменений, связанных с вымиранием, - появление хондрихтианов ( акул и родственников) и актиноптеригий (лучепёрых рыб), которые по разнообразию и относительной численности взяли верх в раннем каменноугольном периоде. Эти выжившие, как правило, были небольшими и быстро размножались, что привело к уменьшению среднего размера тела позвоночных после вымирания. [1] [30] [33] Несмотря на это, лишь немногие девонские виды хондрихтиев и актиноптеригиев дожили до каменноугольного периода, что указывает на то, что эти группы также пережили вымирание. [29] Акулы, пережившие вымирание, значительно уменьшились в размерах; остались только акулы длиной менее метра, и пройдет 40 миллионов лет, прежде чем они снова начнут увеличиваться в размерах. [30]
Четвероногие позвоночные ( стегоцефалы , они же « четвероногие » в широком смысле этого слова), очевидно, выжили, что в конечном итоге привело к появлению первых настоящих амфибий , которые в каменноугольном периоде дали начало полностью наземным ( амниотам ) зауропсидам и синапсидам . Однако ни один из известных фаменских «четвероногих» не сохранился в каменноугольном периоде, а стегоцефалы ихтиостегальной степени , такие как Ichthyostega и Acanthostega , исчезли из летописи окаменелостей. Отчетливый разрыв во времени традиционно отделял фаменские «четвероногие» фауны от их преемниц в раннем карбоне. Этот перерыв в окаменелостях, известный как « Разрыв Ромера », был связан с Хангенбергским событием. [34] Однако недавнее и продолжающееся открытие многих визейских и турнейских «четвероногих» помогло закрыть этот пробел, предполагая, что событие Хангенберга повлияло на некоторых позвоночных менее серьезно, чем считалось ранее. [35] [36] [37] Копролитовые данные из ранних турнейских отложений в восточной Гренландии также подтверждают мнение о том, что четвероногие не так пострадали от события Хангенберг, как считалось ранее. [38]
В фамене мир был покрыт довольно однородной и малоразнообразной флорой наземных растений, в которой доминировали гигантские деревья Archaeopteris . Палиноморфа Retispora lepidophyta была широко распространена в большинстве споровых зон, используемых для определения наземных экосистем фамена. Основной импульс морского вымирания Хангенбергского события произошел на границе между зонами LE и LN, третьей и предпоследней споровыми зонами девона соответственно. Растения в это время не пострадали. Однако ближе к концу зоны LN они начали сокращаться, а наземная экосистема разрушилась в начале VI зоны, последней споровой зоны девона. Это вымирание наземных растений, уничтожившее большую часть или всю флору Archaeopteris и R. lepidophyta , коррелирует с вымиранием «выживших» фаун во второй половине Хангенбергского события. [1] Вымершие споровые таксоны включают специализированные формы с разделенными шипами (вероятно, от ранней формы плауноногих ), а также широко распространенные крошечные споры ( Retispora , Diducites , Rugospora) , которые, вероятно, произошли от быстрорастущих папоротниковоподобных растений . [39] Растения значительно больше пострадали от события Хангенберг, чем от события Келлвассер. [40]
Событие Хангенберг было бескислородным событием, отмеченным слоем черного сланца [41] , и было высказано предположение, что оно было связано с увеличением наземного растительного покрова. Это привело бы к увеличению поступления питательных веществ в реки и, возможно, привело бы к эвтрофикации полуограниченных эпиконтинентальных морей и могло бы стимулировать цветение водорослей . [42] Однако поддержка быстрого увеличения растительного покрова в конце фамена отсутствует. [1]
Химический анализ кернов в сланцах Баккен показывает, что во время их формирования последовательные эпохи повышения уровня моря соответствовали эвксиновой (с высоким содержанием токсичного сероводорода и низким содержанием кислорода) воде в мелководном океанском бассейне, которая могла убить животных в океане. и недалеко от береговой линии. Когда океаны затопили земные бассейны, вода попала в районы с высоким уровнем питательных веществ, что привело к цветению водорослей, удалению кислорода и затем образованию сероводорода по мере разложения водорослей. [43] [44]
Такие данные, как ледниковые отложения на севере Бразилии (около Южного полюса девона), предполагают широкое распространение оледенения в конце девона, когда широкая континентальная масса покрывала полярный регион. [45] [46] [40] Событие Хангенберг было связано с повышением уровня моря, за которым быстро последовало падение уровня моря, связанное с оледенением, [41] [47] и, таким образом, причиной вымирания мог быть эпизод сильное глобальное похолодание и оледенение в конце фамена, [6] ознаменовав начало позднепалеозойского ледникового периода . [48]
Одна из гипотез причины последнего импульса вымирания отмечает обилие уродливых спор растений на границе девона и карбона. Это может означать усиление УФ-В- излучения и разрушение озона как механизм уничтожения, по крайней мере, для наземных организмов. Интенсивное потепление может привести к усилению конвекции водяного пара в атмосфере, вступающего в реакцию с неорганическими соединениями хлора и образующего ClO , озоноразрушающее соединение. [49] Однако этот механизм подвергался критике за его медленное и слабое влияние на концентрацию озона, а также за подозрительное неприятие вулканического влияния. [50] Альтернативно, космические лучи близлежащей сверхновой могли бы вызвать аналогичную степень разрушения озона. Воздействие ближайшей сверхновой можно подтвердить или опровергнуть, исследуя следы плутония-244 в окаменелостях, но эти тесты еще не опубликованы. [51] Истощение озонового слоя можно так же легко объяснить увеличением концентрации парниковых газов в результате интенсивного периода дугового вулканизма . [52] Пороки развития спор могут даже не быть связаны с УФ-излучением, а могут быть просто результатом связанного с вулканизмом давления на окружающую среду, такого как кислотные дожди . [50]
Свидетельства выбросов коронена и ртути, происходящие в горах Тянь-Шаня на юге Узбекистана недалеко от границы девона и каменноугольного периода, побудили некоторых исследователей выдвинуть гипотезу о вулканической причине события Хангенберг. [52] В качестве других гипотетических причин Хангенбергского события была предложена деятельность Кольской и Тимано-Печорской магматических провинций. [53]
В качестве возможной причины события Хангенберг было предложено столкновение с астероидом. Однако большинство ударных кратеров, таких как кратер Вудли , построенный в Хангенберге , не могут быть датированы достаточно точно, чтобы определить какую-либо причинно-следственную связь между ударом и событием вымирания. [54]
{{cite book}}
: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )