Желудевые черви , или Enteropneusta , — класс полухордовых беспозвоночных , состоящий из одного одноименного отряда. [2] Ближайшими неполухордовыми родственниками Enteropneusta являются иглокожие . [3] В мире известно 111 видов желудевых червей, [4] основным видом для исследования является Saccoglossus kowalevskie . Два семейства — Harrimaniidae и Ptychoderidae — разделились не менее 370 миллионов лет назад. [5]
До недавнего времени считалось, что все виды обитают в отложениях на морском дне , питаясь отложениями или взвесями . Однако в начале 21 века появилось описание нового семейства Torquaratoridae , очевидно ограниченного глубоководными районами моря, в котором большинство видов ползают по поверхности океанского дна и альтернативно поднимаются в толщу воды, очевидно, для дрейфа. на новые места кормления. [6] [7] [8] [9] [10] Предполагается, что предки желудевых червей жили в трубках, как и их родственники Pterobranchia , но со временем они начали вести более безопасный и защищенный образ жизни в норах из отложений. вместо. [11] Длина тела обычно колеблется от 2 сантиметров (0,79 дюйма) до 2,5 метров (8 футов 2 дюйма) ( Balanoglossus gigas ), [12] но один вид, Meioglossus psammophilus , достигает только 0,6 миллиметра (0,024 дюйма). [13] Из-за выделений, содержащих такие элементы, как йод, животные имеют запах, напоминающий йодоформ . [14]
.jpg/1280px-Expn7526_(38827990315).jpg)
Длина большинства желудевых червей составляет от 9 до 45 сантиметров (от 3,5 до 17,7 дюйма), а самый крупный вид, Balanoglossus gigas , достигает 1,5 метра (5 футов) и более. Тело состоит из трех основных частей: хоботка желудовидной формы, лежащего за ним короткого мясистого воротника и длинного червеобразного хобота. Рот существа расположен на воротнике за хоботком. [16]
Кожа покрыта ресничками , а также железами, выделяющими слизь . Некоторые производят бромидное соединение, которое придает им медицинский запах и может защитить их от бактерий и хищников. Желудевые черви передвигаются лишь вяло, используя цилиарное действие и перистальтику хоботка. [16]
Многие желудевые черви питаются детритом , поедая песок или грязь и извлекая органический детрит. Другие питаются органическими веществами, взвешенными в воде, которые они могут втягивать в рот с помощью ресничек на жаберных перемычках. [17] Исследования показывают, что скорость кормления желудевых червей, питающихся детритом, зависит от наличия пищи и скорости потока. [18] Борозда, выстланная ресничками, расположена прямо перед ртом и направляет взвешенную пищу в рот, позволяя животному ощущать вкус. [16]
Ротовая полость трубчатая, с узким дивертикулом или желудком, доходящим до хоботка. Когда-то считалось, что этот дивертикул гомологичен хорде хордовых , отсюда и название этого типа «полухордовые». Рот открывается сзади в глотку с рядом жаберных щелей по обе стороны. Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищевода и кишечника ; желудка нет. [16]
В некоторых семьях на дорсальной поверхности пищевода имеются отверстия, соединяющиеся с внешней поверхностью, через которые можно выдавливать воду из пищи, способствуя ее концентрации. Пищеварение происходит в кишечнике, при этом пищевой материал протягивается ресничками, а не мышцами. [16]
Желудевые черви дышат, втягивая через рот насыщенную кислородом воду. Затем вода вытекает из жабр животного, находящихся на его туловище. Таким образом, желудевый червь дышит примерно так же, как рыба.
Желудевые черви имеют открытую кровеносную систему , при которой кровь течет через синусы тканей . Дорсальный кровеносный сосуд в брыжейке над кишечником доставляет кровь в пазуху хоботка, в которой находится мышечный мешок, выполняющий роль сердца . Однако, в отличие от сердец большинства других животных, эта структура представляет собой закрытый, заполненный жидкостью пузырек, внутренняя часть которого не связана напрямую с кровеносной системой. Тем не менее, он регулярно пульсирует, помогая проталкивать кровь через окружающие пазухи. [16]
Из центрального синуса воротника кровь оттекает к сложному ряду синусов и складок брюшины хоботка. Этот набор структур называется клубочком и может выполнять выделительную функцию, поскольку желудевые черви в противном случае не имеют определенной выделительной системы. Из хоботка кровь течет в единственный кровеносный сосуд, проходящий под пищеварительным трактом, из которого более мелкие пазухи снабжают кровью туловище и обратно в спинной сосуд. [16]
Кровь желудевых червей бесцветна и бесклеточна. [16]
Желудевые черви постоянно образуют новые жаберные щели по мере роста в размерах, причем у некоторых более старых особей таких видов, как Balanoglossus aurantiacus, их бывает более сотни с каждой стороны. У микроскопического вида Meioglossus psammophilus всего одна жаберная щель. Жабры некоторых желудевых червей имеют хрящевые опорные структуры. [19] Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель и наружу через дорсо-латеральную пору (см. схему ниже). Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток. Ткани, окружающие щели, хорошо снабжены кровеносными синусами. [16]
Сплетение нервов лежит под кожей и концентрируется как в дорсальных, так и в вентральных нервных тяжах . В то время как брюшной канатик доходит только до воротника, спинной канатик достигает хоботка и частично отделен от эпидермиса в этой области. Эта часть спинного нервного канатика часто полая и вполне может быть гомологична мозгу позвоночных. У желудевых червей он, по-видимому, в первую очередь отвечает за координацию мышечных действий тела во время рытья нор и ползания. [16]
У желудевых червей нет глаз, ушей или других особых органов чувств, за исключением ресничного органа перед ртом, который, по-видимому, участвует в фильтровании питания и, возможно, вкусе (3). Однако на коже имеется множество нервных окончаний. [16]
Желудевые черви имеют Y-образный затылочный скелет, от которого на брюшной стороне начинается хоботок и воротник. Длина рогов затылочного скелета варьируется у разных видов. [20]
Желудевые черви имеют кровеносную систему с сердцем, которое также выполняет функцию почки. [ нужна цитата ] Желудевые черви имеют жаберные структуры, которые они используют для дыхания, похожие на жабры примитивных рыб. Поэтому иногда говорят, что желудевые черви являются связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными . У некоторых также есть постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных. Интересной особенностью является то, что трехсекционное строение тела больше не присутствует у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, которая позже развилась в мозг, разделенный на три основные части. Это означает, что часть первоначальной анатомии ранних предков хордовых все еще присутствует, даже если она не всегда видна.
Одна из теорий состоит в том, что трехчастное тело происходит от раннего общего предка всех вторичноротых и , возможно, даже от общего двустороннего предка как вторичноротых, так и протостомов . [ нужна цитация ] Исследования показали, что экспрессия генов в эмбрионе разделяет три одинаковых сигнальных центра, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы принимать участие в формировании их нервной системы, [21] они контролируют развитие различных областей тела. [22]
Внутренние отношения внутри Enteropneusta показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательностях 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из нескольких источников. [23] [24]
Желудевые черви редко встречаются людям из-за их образа жизни. Они живут в U-образных норах на морском дне, от береговой линии до глубины 10 000 футов (3 050 м). Черви лежат, высунув хобот из одного отверстия норы. Желудевые черви, как правило, медленно роют норы.
Чтобы добыть пищу , многие желудевые черви глотают песок или грязь, содержащую органические вещества и микроорганизмы, подобно дождевым червям (это известно как кормление отложениями). Во время отлива они высовывают задние концы на поверхность и выделяют клубки переработанных осадков (сбросы).
Другой метод, который используют некоторые желудевые черви для получения пищи, — это сбор из воды взвешенных частиц органики и микробов. Это известно как суспензионное кормление. [17]
Желудевые черви раздельнополы , имеют отдельные биологические полы, хотя, по крайней мере, некоторые виды способны и к бесполому размножению в форме фрагментации . [25] У них есть парные гонады , которые лежат близко к глотке и выпускают гаметы через небольшую пору рядом с жаберными щелями. Самка откладывает большое количество яиц, заключенных в студенистую массу слизи, которые затем оплодотворяются самцом извне , прежде чем потоки воды разбивают массу и рассеивают отдельные яйца. [16]
У большинства видов из яиц вылупляются планктонные личинки с удлиненным телом, покрытым ресничками. У некоторых видов они развиваются непосредственно во взрослых особей, но у других существует промежуточная стадия свободного плавания, называемая личинкой торнарии . По внешнему виду они очень похожи на личинок бипиннарий морских звезд с извитыми полосками ресничек, идущими по всему телу. Поскольку эмбриональное развитие бластулы внутри яйца также очень похоже на таковое у иглокожих , это предполагает тесную филогенетическую связь между двумя группами. [16]
Через несколько дней или недель вокруг средней части личинки начинает формироваться бороздка, причем передняя часть в конечном итоге становится хоботком, а оставшаяся часть образует воротник и туловище. Личинки в конечном итоге оседают и превращаются в крошечных взрослых особей, которые начинают роющий образ жизни. У некоторых видов, таких как Saccoglossus kowalevski , отсутствует даже планктонная личиночная стадия, и они вылупляются сразу как миниатюрные взрослые особи. [16]
