Экологическое приспособление — это «процесс, посредством которого организмы колонизируют и выживают в новых условиях, используют новые ресурсы или формируют новые ассоциации с другими видами в результате набора признаков, которые они несут в момент столкновения с новыми условиями». [2] Его можно понимать как ситуацию, в которой взаимодействие вида с его биотической и абиотической средой, по-видимому, указывает на историю совместной эволюции , тогда как на самом деле соответствующие признаки развились в ответ на другой набор биотических и абиотических условий. [2]
Простейшей формой экологического приспособления является отслеживание ресурсов, при котором организм продолжает использовать те же ресурсы, но в новом хозяине или среде. В этой структуре организм занимает многомерную оперативную среду, определяемую условиями, в которых он может существовать, аналогично идее ниши Хатчинсона . [3] В этом случае вид может колонизировать новые среды (например, область с той же температурой и водным режимом), формировать новые видовые взаимодействия (например, паразит, заражающий нового хозяина) или и то, и другое, что может привести к неправильному толкованию отношений как коэволюции, хотя организм не эволюционировал и продолжает использовать те же ресурсы, которые у него всегда были. [2] [4] Более строгое определение экологического приспособления требует, чтобы вид столкнулся со средой или хозяином за пределами своей исходной оперативной среды и получил реализованную приспособленность на основе черт, выработанных в предыдущих средах, которые теперь используются для новой цели. Эта строгая форма экологического приспособления также может быть выражена либо как колонизация новой среды обитания, либо как формирование новых видовых взаимодействий. [2] [5]
Эволюционный эколог Дэниел Х. Джанзен начал объяснять идею экологического соответствия в статье 1980 года [6] , в которой отмечалось, что многие случаи экологических взаимодействий были выведены как результат коэволюции , хотя это не обязательно так, и призвал экологов использовать термин коэволюция более строго. Он заметил, что существующие защитные черты растений, вероятно, были созданы коэволюцией с травоядными животными или паразитами, которые больше не сосуществовали с растениями, но что эти черты продолжали защищать растения от новых атак.
Он развил эту идею в статье 1985 года [7] , написанной во время посещения Национального парка Санта-Роза в Коста-Рике . Находясь там, он заметил, что почти все виды в парке занимали большие географические ареалы, и, несмотря на неоднородность местообитаний в этих ареалах, особи были в основном идентичны в разных местах, что указывает на то, что имела место незначительная локальная адаптация. Он описал циклическую модель жизненного цикла, которая, по его мнению, ответственна за эту модель: вид начинается как небольшая популяция, занимающая небольшую территорию с небольшим генетическим разнообразием , но затем в течение нескольких поколений разрастается, занимая большую территорию, либо из-за появления генотипа , успешного в более широком ареале, либо из-за устранения географического барьера. Эта большая взаимосвязанная популяция теперь подвергается многим противоречивым давлениям отбора и, таким образом, остается эволюционно статичной, пока нарушение не разделит популяции, перезапустив цикл. [7]
Эта циклическая модель жизненного цикла зависит от трех предпосылок: ареал предков большинства видов меньше, чем тот, который они занимают сейчас, биологические сообщества имеют пористые границы и, таким образом, подвержены вторжению, и виды обладают устойчивыми генотипами, которые позволяют им колонизировать новые места обитания без эволюции. [7] Таким образом, многие биологические сообщества могут состоять из организмов, которые, несмотря на их сложные биологические взаимодействия, имеют очень небольшую эволюционную историю друг с другом.
Экологическое соответствие представляет собой противоположный взгляд и нулевую гипотезу для гипотезы о том, что текущие взаимодействия видов являются доказательством коэволюции . [2] Коэволюция происходит, когда каждый вид в отношениях навязывает эволюционный отбор другому(им). Примерами могут служить мутуализм или системы хищник-жертва. Традиционный взгляд на растение-насекомое, хозяин-паразит и другие тесно связанные виды, изложенный Эрлихом и Равеном (1964), определяет коэволюцию как основной механизм для этих ассоциаций. [8] В своей статье 1980 года Джанзен дает ответ на эти адаптационистские объяснения того, почему фенотип или вид могут существовать в определенной среде, и выражает свою обеспокоенность тем, что он воспринимал как чрезмерное использование коэволюционных объяснений для текущих ассоциаций видов. Он заявил, что будет трудно отличить коэволюцию от экологического соответствия, что приведет экологов к потенциально ложным объяснениям текущих ассоциаций видов. [2] [6] Трудно определить, являются ли близкие отношения результатом коэволюции или экологического приспособления, поскольку экологическое приспособление — это процесс сортировки, в котором будут поддерживаться только те ассоциации, которые «подходят» или повышают приспособленность (биология) . [9] При попытке определить, какой процесс задействован в конкретном взаимодействии, виды могут вступать в контакт только посредством биотической экспансии и экологического приспособления, за которыми следует адаптация или коэволюция. Таким образом, оба процесса важны для формирования взаимодействий и сообществ. [10] [11]
Экологическое соответствие может происходить посредством различных механизмов и может помочь объяснить некоторые экологические явления. Отслеживание ресурсов может помочь объяснить парадокс паразита: паразиты являются специалистами с узкими экологическими диапазонами, что поощряет преданность хозяину, однако ученые обычно наблюдают переход паразита на новых хозяев, как в филогенетической записи , так и в экологическом времени. [12] [13] Экологическое соответствие может объяснить частоту этого явления: подобно фазе расширения циклического жизненного цикла, описанной Джанзеном, [7] вид претерпевает таксономические импульсы, [14] как правило, во время экологических нарушений, и расширяет свой ареал, рассеивается и колонизирует новые области. [10] [11] [15] Для ассоциаций паразит–хозяин, насекомое–растение или растение–опылитель эта колонизация облегчается тем, что организм отслеживает предковый ресурс, а не отслеживает конкретный вид. [13] [16] Вероятность этого увеличивается, когда отслеживаемый ресурс широко распространен или когда специализация на определенном ресурсе является общей чертой среди отдаленно родственных видов. [13] [17] Такое отслеживание ресурсов было продемонстрировано как для систем насекомое–растение, так и для систем паразит–хозяин, в которых родственные виды способны выживать на хозяевах друг друга, даже если они никогда не были связаны в природе. [16]
При работе в рамках более строгого определения экологического соответствия, в котором признаки должны быть адаптированы для новой цели, могут работать несколько механизмов. Фенотипическая пластичность , в которой организм изменяет фенотип в ответ на переменные окружающей среды, позволяет особям с существующими генотипами обрести приспособленность в новых условиях без возникновения адаптации. [2] [17] [18] Коррелированная эволюция признаков может способствовать экологическому соответствию, когда прямой отбор по одному признаку вызывает коррелированное изменение в другом, потенциально создавая фенотип, который предварительно адаптирован к возможным будущим условиям. [2] [19] [20] Филогенетический консерватизм — это скрытое сохранение генетических изменений из прошлых условий: например, историческое воздействие определенного хозяина может предрасполагать его к колонизации в будущем. [2] [9] [15] [17] Наконец, фиксированные признаки, такие как размер тела, могут приводить к совершенно разным биотическим взаимодействиям в разных средах; например, опылители посещают разные наборы цветов. [17] [21]
Исследования интродуцированных видов могут предоставить некоторые из лучших доказательств экологической подгонки, [9] поскольку вторжения видов представляют собой естественные эксперименты, проверяющие, как новый вид вписывается в сообщество. [22] Экология вторжений учит нас, что изменения в географическом ареале могут происходить быстро, [22] как того требует модель Янзена для экологической подгонки, [7] а экологическая подгонка обеспечивает важный механизм, посредством которого новые виды могут вписаться в существующее сообщество без адаптации. [11] Эти естественные эксперименты часто показывали, что сообщества, в которых доминируют инвазивные виды, такие как на острове Вознесения , могут быть такими же разнообразными и сложными, как и местные сообщества. [22] Кроме того, филогенетические исследования показывают доказательства экологической подгонки, когда линии ассоциированных видов не коррелируют с течением эволюционного времени; то есть, если взаимодействия хозяин-паразит или другие взаимодействия так тесно коэволюционируют, как считалось ранее, паразиты не должны переключаться на неродственных хозяев. [9] Этот вид переключения хозяина был продемонстрирован много раз: в отношениях насекомое-растение, где олигофагия у саранчи проявляется на отдаленно родственных растениях, [23] в отношениях растение-распространитель среди средиземноморских птиц, [24] в отношениях растение-опылитель между колибри и цветами геликонии , [5] и для ассоциаций паразит-хозяин, начиная от плоских червей у лягушек [13] до паразитических червей у приматов [25] или у форели . [26] Другое исследование изучало время, необходимое для того, чтобы сахарный тростник, Saccharum officinarum , накопил разнообразные сообщества членистоногих вредителей. Было установлено, что время не влияет на видовое богатство вредителей, что указывает на то, что ассоциации хозяин-паразит формировались в экологическом, а не эволюционном времени. [27]
Искусственно созданный облачный лес на Грин-Маунтин , остров Вознесения , представляет собой пример того, как неродственные и неассоциированные виды растений могут образовывать функционирующую экосистему без общей эволюционной истории. [28] В отчетах 19-го века об острове, включая отчет Чарльза Дарвина о его экспедиции на борту «Бигля» , скалистый остров описывался как нищий и голый. [28] Растения были завезены на остров колонистами, но самое важное изменение произошло в 1843 году с терраформированием Грин - Маунтин ботаником Джозефом Далтоном Хукером , который рекомендовал сажать деревья на Грин-Маунтин и растительность на склонах, чтобы способствовать образованию более глубоких почв. [28] Растения регулярно присылались из Англии, пока в 1920-х годах гора не стала зеленой и зеленой, и ее можно было бы описать как функционирующий облачный лес. [28] Хотя некоторые виды, вероятно, были завезены вместе из-за их коэволюционных отношений, [29] подавляющим механизмом, регулирующим отношения, явно является экологическое соответствие. [30] Система кардинально изменилась и даже предоставляет экосистемные услуги , такие как связывание углерода, все в результате экологического приспособления. [28] [30] Это важно в отношении изменения климата по двум причинам: ареалы видов могут кардинально меняться, а экологическое приспособление является важным механизмом для построения сообществ в течение экологического времени, [12] [22] и это показывает, что созданные человеком системы могут быть неотъемлемой частью смягчения последствий изменения климата. [28]
Экологическое приспособление может влиять на разнообразие видов либо путем содействия диверсификации через генетический дрейф, либо путем поддержания эволюционного застоя через поток генов . [2] Исследования показали, что экологическое приспособление может приводить к паразитарным сообществам, которые столь же разнообразны, как и те, которые были созданы в течение эволюционного времени, что указывает на важность экологических факторов для биоразнообразия. [26] Экологическое приспособление может способствовать трем типам эволюционного перехода. [31] Первый — это простое экологическое приспособление, при котором организмы отслеживают ресурсы, чтобы сформировать новые видовые взаимодействия и повысить индивидуальную приспособленность. [12] Второй — это переход от предковой экологии организма к производной экологии или более истинной форме экологического приспособления: черты извлекаются из их первоначального назначения для повышения приспособленности. [31] Наконец, более драматичная форма включает создание новых эволюционных арен, требующих морфологических или экологических изменений для обретения приспособленности в новых условиях. [31] Любой из этих процессов может способствовать видообразованию или диверсификации при правильных обстоятельствах. Каждая форма экологического приспособления может способствовать видообразованию только в том случае, если популяция достаточно изолирована от других популяций, чтобы предотвратить подавление потоком генов локальной адаптации к вновь сформированным ассоциациям видов. [12] Отношения хозяин-растение или другие специализированные отношения ранее рассматривались как эволюционный «тупик», поскольку они, по-видимому, ограничивают разнообразие, но на самом деле они могут способствовать ему в соответствии с теорией коэволюции. [23] Насекомые, питающиеся растениями, побуждают их развивать новые защитные механизмы, что освобождает их от травоядности . В этой новой адаптивной зоне, или экопространстве , клады растений могут подвергаться эволюционной радиации , в которой диверсификация клады происходит быстро из-за адаптивных изменений. [8] Растительноядные насекомые могут в конечном итоге преуспеть в адаптации к защите растений, а также будут способны к диверсификации при отсутствии конкуренции со стороны других травоядных насекомых. [10] Таким образом, ассоциации видов могут привести к быстрой диверсификации обеих линий и способствовать общему разнообразию сообщества. [23]
Экологическое приспособление также может поддерживать популяции в состоянии стазиса, влияя на разнообразие, ограничивая его. Если популяции хорошо связаны через поток генов , локальная адаптация может не произойти (известно как антагонистический поток генов), или хорошо связанная популяция может эволюционировать как целое без возникновения видообразования . Теория географической мозаики коэволюции может помочь объяснить это: она предполагает, что коэволюция или видообразование вида происходит в широком географическом масштабе, а не на уровне популяций, так что популяции, испытывающие отбор по определенному признаку, влияют на частоты генов по всему географическому региону из-за потока генов . Популяции вида взаимодействуют с различными видами в разных частях его ареала, поэтому популяции могут испытывать небольшое подмножество взаимодействий, к которым вид в целом адаптирован. [12] [32] [33] Это основано на трех предпосылках: существует мозаика взаимодействия окружающей среды и биоты, влияющая на приспособленность в различных областях, существуют определенные области, где виды более коэволюционируют, чем другие, и что существует смешивание частот аллелей и признаков между регионами, что приводит к образованию более однородных популяций. [32] [33] Таким образом, в зависимости от связанности популяций и силы давления отбора в различных областях, широко распространенная популяция может коэволюционировать с другим видом, или отдельные популяции могут специализироваться, что потенциально приводит к диверсификации. [17]
Экологическое соответствие может объяснить аспекты ассоциаций видов и сборки сообщества, а также экологию вторжения. [13] Это еще один механизм, в дополнение к коэволюции и эволюции in-situ (в которой новые фенотипы развиваются и перемещаются симпатрически), который может объяснить создание и поддержание ассоциаций видов в сообществе. [9] Феномен экологического соответствия помогает взвесить некоторые из великих дебатов в экологии сообществ. [28] Клементисовская школа экологии сообществ, основанная на работе Фредерика Клементса , эколога растений, изучавшего экологическую сукцессию , считает, что сообщества создаются детерминированными процессами, которые собирают «суперорганизм» из отдельных присутствующих видов. [34] При удалении или замене вида сообщество было бы нестабильным. Напротив, точка зрения Глисона, продвигаемая Генри Глисоном , который также был экологом растений, изучающим сукцессионные сообщества, более индивидуалистична и подчеркивает роль случайных процессов, таких как рассеивание, в сборке сообщества. [35] Клементианская точка зрения подчеркивает коэволюцию и строгую нишевую верность как основной фактор структурирования сообществ, также известный как перспектива нишевой сборки, тогда как Глисонианская, или дисперсионная сборка, точка зрения подчеркивает нейтральные и исторические процессы, включая экологическую подгонку. [28] [36] Эти взгляды на сборку сообщества вызывают вопросы, например, продолжают ли виды стабильные отношения с течением времени, или все особи представляют собой «асимметричные колышки в квадратных отверстиях». [7] [36] На некоторые из этих вопросов можно ответить с помощью филогенетических исследований, которые могут определить, когда возникли определенные черты, и, таким образом, происходят ли взаимодействия видов и сборка сообщества в первую очередь через коэволюцию или через дисперсию и экологическую подгонку. Существуют подтверждения для каждого из них, указывающие на то, что каждый играет различную роль в зависимости от сообщества и исторических факторов. [36]
Областью недавнего [ когда? ] значения для применения экологического соответствия является область возникающих инфекционных заболеваний : инфекционных заболеваний, которые возникли или увеличились в частоте за последние 20 лет в результате эволюции, расширения ареала или экологических изменений. Изменение климата представляет собой экологическое возмущение, которое вызывает ареал и фенологические сдвиги у многих видов, что может способствовать передаче паразитов и смене хозяина без каких-либо эволюционных изменений. [37] Когда виды начинают заражать виды хозяев, с которыми они ранее не были связаны, это может быть результатом экологического соответствия. [12] Даже организмы со сложными жизненными историями могут менять хозяев, пока ресурс, требуемый на каждой стадии жизни, филогенетически сохранен и географически широко распространен, что означает, что его трудно предсказать на основе сложности жизненного цикла или других внешних факторов. [38] Это использовалось для объяснения загадочного появления легочной трематоды лягушки -быка Haematoloechus floedae у леопардовых лягушек Коста-Рики , хотя лягушки-быки не встречаются и никогда не встречались в этой области. [38] Когда возникающее инфекционное заболевание является результатом экологического приспособления, а специфичность хозяина нечеткая, то вероятны повторяющиеся смены хозяина, и необходима сложная задача создания прогностической структуры для управления. [12]
{{cite book}}: |first3=имеет общее название ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |first2=имеет общее название ( помощь ){{cite book}}: |first3=имеет общее название ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )