В биологии эволюция — это процесс изменения всех форм жизни на протяжении поколений, а эволюционная биология — это изучение того, как происходит эволюция . Биологические популяции развиваются посредством генетических изменений , которые соответствуют изменениям в наблюдаемых признаках организмов . Генетические изменения включают мутации , которые вызваны повреждениями или ошибками репликации в ДНК организмов . Поскольку генетическая изменчивость популяции беспорядочно дрейфует на протяжении поколений, естественный отбор постепенно приводит к тому, что признаки становятся более или менее распространенными на основе относительного репродуктивного успеха организмов с этими признаками.
Возраст Земли составляет около 4,5 миллиардов лет. [1] [2] [3] Самые ранние неоспоримые доказательства существования жизни на Земле датируются как минимум 3,5 миллиардами лет назад. [4] [5] [6] Эволюция не пытается объяснить происхождение жизни (вместо этого рассматривается абиогенез ), но она объясняет, как ранние формы жизни эволюционировали в сложную экосистему, которую мы видим сегодня. [7] Основываясь на сходстве между всеми современными организмами, предполагается, что вся жизнь на Земле произошла от общего происхождения от последнего универсального предка, от которого все известные виды разошлись в процессе эволюции. [8]
Все особи имеют наследственный материал в виде генов, полученных от своих родителей, которые они передают любому потомству. Среди потомков есть вариации генов из-за введения новых генов через случайные изменения, называемые мутациями, или через перестановку существующих генов во время полового размножения . [9] [10] Потомство отличается от родителя незначительными случайными способами. Если эти различия полезны, то потомство с большей вероятностью выживет и даст потомство. Это означает, что больше потомков в следующем поколении будут иметь это полезное отличие, и особи не будут иметь равных шансов на репродуктивный успех. Таким образом, черты, которые приводят к лучшей адаптации организмов к своим условиям жизни, становятся более распространенными в популяциях потомков. [9] [10] Эти различия накапливаются, что приводит к изменениям внутри популяции. Этот процесс отвечает за множество разнообразных форм жизни в мире.
Современное понимание эволюции началось с публикации в 1859 году книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов» . Кроме того, работа Грегора Менделя с растениями помогла объяснить наследственные закономерности генетики . [11] Открытия ископаемых в палеонтологии , достижения в популяционной генетике и глобальная сеть научных исследований предоставили дополнительные сведения о механизмах эволюции. Теперь ученые хорошо понимают происхождение новых видов ( видообразование ) и наблюдали процесс видообразования в лабораторных условиях и в дикой природе. Эволюция является основной научной теорией , которую биологи используют для понимания жизни, и применяется во многих дисциплинах, включая медицину , психологию , биологию охраны природы , антропологию , криминалистику , сельское хозяйство и другие социально-культурные приложения.
Основные идеи эволюции можно резюмировать следующим образом:
В 19 веке коллекции и музеи естественной истории были популярны. Европейская экспансия и морские экспедиции нанимали натуралистов , в то время как кураторы больших музеев демонстрировали сохранившиеся и живые образцы разновидностей жизни. Чарльз Дарвин был выпускником Англии, получившим образование и подготовку в области естественной истории. Такие естественные историки собирали, каталогизировали, описывали и изучали обширные коллекции образцов, хранившихся и управлявшихся кураторами в этих музеях. Дарвин служил натуралистом на борту HMS Beagle , назначенным на пятилетнюю исследовательскую экспедицию вокруг света. Во время своего путешествия он наблюдал и собирал множество организмов, будучи очень заинтересованным в разнообразных формах жизни вдоль побережья Южной Америки и соседних Галапагосских островов . [12] [13]
Дарвин приобрел обширный опыт, собирая и изучая естественную историю форм жизни из отдаленных мест. Благодаря своим исследованиям он сформулировал идею о том, что каждый вид развился от предков со схожими чертами. В 1838 году он описал, как процесс, который он назвал естественным отбором, мог бы это осуществить. [14]
Размер популяции зависит от того, сколько и сколько ресурсов способно ее поддерживать. Чтобы популяция оставалась одинаковой из года в год, должно быть равновесие или баланс между размером популяции и доступными ресурсами. Поскольку организмы производят больше потомства, чем может поддерживать их окружающая среда, не все особи могут выжить из каждого поколения. Должна быть конкурентная борьба за ресурсы, которые помогают выживанию. В результате Дарвин понял, что не только случайность определяет выживание. Вместо этого выживание организма зависит от различий каждого отдельного организма или «черт», которые помогают или препятствуют выживанию и размножению. Хорошо адаптированные особи, вероятно, оставят больше потомства, чем их менее адаптированные конкуренты. Черты, которые мешают выживанию и размножению, исчезнут с течением поколений. Черты, которые помогают организму выживать и размножаться, будут накапливаться с течением поколений. Дарвин понял, что неравная способность особей выживать и размножаться может вызвать постепенные изменения в популяции, и использовал термин естественный отбор для описания этого процесса. [15] [16]
Наблюдения за изменениями у животных и растений легли в основу теории естественного отбора. Например, Дарвин заметил, что орхидеи и насекомые имеют тесную связь, которая позволяет опылять растения. Он отметил, что орхидеи имеют множество структур, которые привлекают насекомых, так что пыльца с цветов прилипает к телам насекомых. Таким образом, насекомые переносят пыльцу с мужской орхидеи на женскую. Несмотря на сложный внешний вид орхидей, эти специализированные части сделаны из тех же основных структур, которые составляют другие цветы. В своей книге « Оплодотворение орхидей» (1862) Дарвин предположил, что цветы орхидей были адаптированы из уже существующих частей посредством естественного отбора. [17]
Дарвин все еще исследовал и экспериментировал со своими идеями о естественном отборе, когда он получил письмо от Альфреда Рассела Уоллеса, описывающее теорию, очень похожую на его собственную. Это привело к немедленной совместной публикации обеих теорий. И Уоллес, и Дарвин видели историю жизни как генеалогическое древо , где каждая развилка в ветвях дерева была общим предком. Кончики ветвей представляли современные виды, а ветви представляли общих предков, которые являются общими для многих различных видов. Чтобы объяснить эти отношения, Дарвин сказал, что все живые существа связаны, и это означает, что вся жизнь должна произойти от нескольких форм или даже от одного общего предка. Он назвал этот процесс происхождением с модификацией . [16]
Дарвин опубликовал свою теорию эволюции путем естественного отбора в «Происхождении видов» в 1859 году. [18] Его теория означает, что вся жизнь, включая человечество , является продуктом продолжающихся естественных процессов. Намек на то, что вся жизнь на Земле имеет общего предка, был встречен возражениями со стороны некоторых религиозных групп . Их возражения контрастируют с уровнем поддержки теории более чем 99 процентами тех, кто находится в научном сообществе сегодня. [19]
Естественный отбор обычно приравнивается к выживанию наиболее приспособленных , но это выражение возникло в «Принципах биологии » Герберта Спенсера в 1864 году, через пять лет после того, как Чарльз Дарвин опубликовал свои оригинальные работы. Выживание наиболее приспособленных неправильно описывает процесс естественного отбора, потому что естественный отбор — это не только выживание, и не всегда выживает наиболее приспособленный. [20]
Теория естественного отбора Дарвина заложила основу для современной эволюционной теории, а его эксперименты и наблюдения показали, что организмы в популяциях различаются друг от друга, что некоторые из этих изменений наследуются, и что на эти различия может влиять естественный отбор. Однако он не мог объяснить источник этих изменений. Как и многие его предшественники, Дарвин ошибочно полагал, что наследуемые признаки являются продуктом использования и неиспользования, и что черты, приобретенные в течение жизни организма, могут передаваться его потомству. Он искал примеры, такие как крупные наземные птицы, которые получают более сильные ноги благодаря упражнениям и более слабые крылья от того, что не летали, пока, как страус , они не могли летать вообще. [21] Это недоразумение было названо наследованием приобретенных признаков и было частью теории трансмутации видов, выдвинутой в 1809 году Жаном-Батистом Ламарком . В конце 19 века эта теория стала известна как ламаркизм . Дарвин создал неудачную теорию, которую он назвал пангенезисом , чтобы попытаться объяснить, как приобретенные характеристики могут наследоваться. В 1880-х годах эксперименты Августа Вейсмана показали, что изменения от использования и неиспользования не могут наследоваться, и ламаркизм постепенно впал в немилость. [22]
Недостающая информация, необходимая для объяснения того, как новые признаки могут передаваться от родителя к потомству, была предоставлена пионерской генетической работой Грегора Менделя . Эксперименты Менделя с несколькими поколениями растений гороха продемонстрировали, что наследование работает путем разделения и перетасовки наследственной информации во время формирования половых клеток и рекомбинации этой информации во время оплодотворения. Это похоже на смешивание разных комбинаций игральных карт , когда организм получает случайную смесь половины карт от одного родителя и половины карт от другого. Мендель назвал информационными факторами ; однако позже они стали известны как гены. Гены являются основными единицами наследственности в живых организмах. Они содержат информацию, которая направляет физическое развитие и поведение организмов.
Гены состоят из ДНК . ДНК — это длинная молекула , состоящая из отдельных молекул, называемых нуклеотидами . Генетическая информация закодирована в последовательности нуклеотидов, которые составляют ДНК, так же как последовательность букв в словах несет информацию на странице. Гены подобны коротким инструкциям, составленным из «букв» алфавита ДНК. Собранные вместе, весь набор этих генов дает достаточно информации, чтобы служить «инструкцией по эксплуатации» о том, как построить и запустить организм. Однако инструкции, изложенные этим алфавитом ДНК, могут быть изменены мутациями, и это может изменить инструкции, содержащиеся в генах. Внутри клетки гены переносятся в хромосомах , которые являются упаковками для переноса ДНК. Именно перетасовка хромосом приводит к уникальным комбинациям генов у потомства. Поскольку гены взаимодействуют друг с другом во время развития организма, новые комбинации генов, производимые половым размножением, могут увеличить генетическую изменчивость популяции даже без новых мутаций. [23] Генетическая изменчивость популяции может также увеличиваться, когда члены этой популяции скрещиваются с особями из другой популяции, вызывая поток генов между популяциями. Это может ввести гены в популяцию, которых не было раньше. [24]
Эволюция — это не случайный процесс. Хотя мутации в ДНК случайны, естественный отбор — это не случайный процесс: окружающая среда определяет вероятность репродуктивного успеха. Эволюция — это неизбежный результат несовершенного копирования, самовоспроизводящихся организмов, размножающихся в течение миллиардов лет под селективным давлением окружающей среды. Результатом эволюции является неидеально спроектированный организм. Конечными продуктами естественного отбора являются организмы, которые адаптированы к своей нынешней среде. Естественный отбор не подразумевает прогресса в направлении к конечной цели . Эволюция не стремится к более продвинутым , более разумным или более сложным формам жизни. [25] Например, блохи (бескрылые паразиты) произошли от крылатого предка скорпиона , а змеи — это ящерицы , которым больше не нужны конечности, хотя питоны все еще отращивают крошечные структуры, которые являются остатками задних ног их предка. [26] [27] Организмы — это всего лишь результат изменений, которые успешны или неудачны в зависимости от условий окружающей среды в то время.
Быстрые изменения окружающей среды обычно вызывают вымирания. [28] Из всех видов, которые существовали на Земле, 99,9 процентов в настоящее время вымерли. [29] С тех пор, как жизнь зародилась на Земле, пять крупных массовых вымираний привели к большому и внезапному сокращению разнообразия видов. Самое последнее, мел-палеогеновое вымирание , произошло 66 миллионов лет назад. [30]
Генетический дрейф является причиной изменения частоты аллелей в популяциях вида. Аллели — это различные вариации определенных генов. Они определяют такие вещи, как цвет волос , тон кожи , цвет глаз и группу крови ; другими словами, все генетические признаки, которые различаются между особями. Генетический дрейф не вводит новые аллели в популяцию, но он может уменьшить вариацию внутри популяции, удаляя аллель из генофонда. Генетический дрейф вызван случайной выборкой аллелей. По-настоящему случайная выборка — это выборка, в которой никакие внешние силы не влияют на то, что выбирается. Это похоже на вытаскивание шариков одинакового размера и веса, но разного цвета из коричневого бумажного пакета. В любом потомстве присутствующие аллели являются образцами аллелей предыдущих поколений, и случай играет роль в том, выживет ли особь, чтобы размножиться и передать образец своего поколения следующему. Аллельная частота популяции — это отношение копий одного конкретного аллеля, которые имеют одну и ту же форму, по сравнению с числом всех форм аллеля, присутствующих в популяции. [31]
Генетический дрейф влияет на меньшие популяции больше, чем на большие популяции. [32]
Принцип Харди-Вайнберга гласит, что при определенных идеализированных условиях, включая отсутствие давления отбора, большая популяция не будет иметь никаких изменений в частоте аллелей по мере смены поколений. [33] Популяция, которая удовлетворяет этим условиям, находится в равновесии Харди-Вайнберга. В частности, Харди и Вайнберг показали, что доминантные и рецессивные аллели не имеют автоматической тенденции становиться более и менее частыми соответственно, как считалось ранее.
Условия равновесия Харди-Вайнберга включают отсутствие мутаций, иммиграции или эмиграции , которые могут напрямую изменять частоты аллелей. Кроме того, спаривание должно быть полностью случайным, причем все самцы (или самки в некоторых случаях) должны быть одинаково желательными партнерами. Это обеспечивает истинно случайное смешивание аллелей. [34] Популяция, находящаяся в равновесии Харди-Вайнберга, аналогична колоде карт : независимо от того, сколько раз перетасовывается колода, новые карты не добавляются, а старые не убираются. Карты в колоде представляют аллели в генофонде популяции.
На практике ни одна популяция не может находиться в идеальном равновесии Харди-Вайнберга. Конечный размер популяции в сочетании с естественным отбором и многими другими эффектами приводит к тому, что аллельные частоты со временем меняются.
Бутылочное горлышко в популяции возникает, когда популяция вида резко сокращается за короткий промежуток времени из-за внешних сил. [35] В истинном бутылочном горлышке популяции сокращение не благоприятствует какой-либо комбинации аллелей; это совершенно случайный шанс, что особи выживут. Бутылочное горлышко может уменьшить или устранить генетическую изменчивость популяции. Дальнейшие события дрейфа после события бутылочного горлышка также могут уменьшить генетическое разнообразие популяции . Отсутствие созданного разнообразия может подвергнуть популяцию риску других селективных давлений. [36]
Типичным примером бутылочного горлышка популяции является северный морской слон . Из-за чрезмерной охоты на протяжении всего 19 века популяция северного морского слона сократилась до 30 особей или менее. Они полностью восстановились, и общее количество особей составляет около 100 000 и растет. Однако последствия бутылочного горлышка очевидны. У тюленей чаще возникают серьезные проблемы с болезнями или генетическими нарушениями, поскольку в популяции практически отсутствует разнообразие. [37]
Эффект основателя происходит, когда небольшая группа из одной популяции отделяется и формирует новую популяцию, часто посредством географической изоляции. Аллельная частота этой новой популяции, вероятно, отличается от исходной популяции и изменит распространенность определенных аллелей в популяциях. Основатели популяции определят генетический состав и, возможно, выживание новой популяции на протяжении поколений. [34]
Один из примеров эффекта основателя можно найти в миграции амишей в Пенсильванию в 1744 году. Двое из основателей колонии в Пенсильвании несли рецессивный аллель синдрома Эллиса-ван Кревельда . Поскольку амиши, как правило, являются религиозными изолятам, они скрещиваются, и через поколения этой практики частота синдрома Эллиса-ван Кревельда среди амишей намного выше, чем частота в общей популяции. [38]
Современный эволюционный синтез основан на концепции, что популяции организмов имеют значительную генетическую изменчивость, вызванную мутацией и рекомбинацией генов во время полового размножения. Он определяет эволюцию как изменение аллельных частот внутри популяции, вызванное генетическим дрейфом, потоком генов между субпопуляциями и естественным отбором. Естественный отбор подчеркивается как важнейший механизм эволюции; большие изменения являются результатом постепенного накопления небольших изменений в течение длительных периодов времени. [39] [40]
Современный эволюционный синтез является результатом слияния нескольких различных научных областей для создания более связного понимания эволюционной теории. В 1920-х годах Рональд Фишер , Дж. Б. С. Холдейн и Сьюэлл Райт объединили теорию естественного отбора Дарвина со статистическими моделями менделевской генетики , основав дисциплину популяционной генетики. В 1930-х и 1940-х годах были предприняты попытки объединить популяционную генетику, наблюдения полевых натуралистов за распространением видов и подвидов и анализ ископаемых остатков в единую объяснительную модель. [41] Применение принципов генетики к естественным популяциям такими учеными, как Феодосий Добжанский и Эрнст Майр , продвинуло понимание процессов эволюции. Работа Добжанского 1937 года «Генетика и происхождение видов» помогла преодолеть разрыв между генетикой и полевой биологией , представив математическую работу популяционных генетиков в форме, более полезной для полевых биологов, и показав, что дикие популяции имели гораздо большую генетическую изменчивость с географически изолированными подвидами и резервуарами генетического разнообразия в рецессивных генах, чем допускали модели ранних популяционных генетиков. Майр, на основе понимания генов и прямых наблюдений эволюционных процессов из полевых исследований, ввел биологическую концепцию вида, которая определяла вид как группу скрещивающихся или потенциально скрещивающихся популяций, которые репродуктивно изолированы от всех других популяций. И Добжанский, и Майр подчеркивали важность подвидов, репродуктивно изолированных географическими барьерами, в возникновении новых видов. Палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон помог объединить палеонтологию со статистическим анализом ископаемых останков, который показал закономерность, соответствующую разветвленному и ненаправленному пути эволюции организмов, предсказанному современным синтезом. [39]
Научные доказательства эволюции получены из многих аспектов биологии и включают ископаемые останки , гомологичные структуры и молекулярное сходство между ДНК видов.
Исследования в области палеонтологии , изучения ископаемых, поддерживают идею о том, что все живые организмы связаны между собой. Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что накопленные изменения в организмах в течение длительных периодов времени привели к появлению разнообразных форм жизни, которые мы видим сегодня. Сама ископаемая останка раскрывает структуру организма и отношения между нынешними и вымершими видами, позволяя палеонтологам построить генеалогическое древо для всех форм жизни на Земле. [42]
Современная палеонтология началась с работы Жоржа Кювье . Кювье отметил, что в осадочных породах каждый слой содержал определенную группу ископаемых. Более глубокие слои, которые он считал более древними, содержали более простые формы жизни. Он отметил, что многие формы жизни из прошлого больше не существуют сегодня. Одним из успешных вкладов Кювье в понимание летописи окаменелостей было установление вымирания как факта. В попытке объяснить вымирание Кювье предложил идею «революций» или катастрофизма , в которой он предположил, что геологические катастрофы происходили на протяжении всей истории Земли, уничтожая большое количество видов. [43] Теория революций Кювье позже была заменена униформистскими теориями, в частности теориями Джеймса Хаттона и Чарльза Лайелла , которые предположили, что геологические изменения Земли были постепенными и последовательными. [44] Однако текущие доказательства в летописи окаменелостей подтверждают концепцию массовых вымираний. В результате общая идея катастрофизма вновь стала актуальной гипотезой, по крайней мере, для некоторых быстрых изменений в формах жизни, зафиксированных в ископаемых остатках.
В настоящее время обнаружено и идентифицировано очень большое количество окаменелостей. Эти окаменелости служат хронологической записью эволюции. В летописи окаменелостей приводятся примеры переходных видов , демонстрирующих родовые связи между прошлыми и настоящими формами жизни. [45] Одним из таких переходных ископаемых является археоптерикс , древний организм, который имел отличительные черты рептилии ( такие как длинный костлявый хвост и конические зубы ), но также имел черты птиц (такие как перья и вилочка ). Вывод из такой находки заключается в том, что современные рептилии и птицы произошли от общего предка. [46]
Сравнение сходств между организмами по форме или внешнему виду частей, называемое их морфологией , долгое время было способом классификации жизни в близкородственные группы. Это можно сделать, сравнивая структуру взрослых организмов разных видов или сравнивая закономерности того, как клетки растут, делятся и даже мигрируют в ходе развития организма.
Таксономия — это раздел биологии, который называет и классифицирует все живые существа. Ученые используют морфологические и генетические сходства, чтобы помочь им в категоризации форм жизни на основе родовых связей. Например, орангутаны , гориллы , шимпанзе и люди принадлежат к одной и той же таксономической группе, называемой семейством, в данном случае семейством Hominidae . Эти животные сгруппированы вместе из-за сходства в морфологии, которое происходит от общего предка (называемого гомологией ). [47]
Убедительные доказательства эволюции получены в результате анализа гомологических структур: структур у разных видов, которые больше не выполняют одну и ту же задачу, но имеют схожую структуру. [48] Так обстоит дело с передними конечностями млекопитающих . Передние конечности человека, кошки , кита и летучей мыши имеют поразительно схожую костную структуру. Однако передние конечности каждого из этих четырех видов выполняют свою задачу. Те же кости, которые образуют крылья летучей мыши, используемые для полета, также образуют ласты кита, используемые для плавания. Такая «конструкция» не имеет смысла, если они не связаны между собой и уникально сконструированы для своих конкретных задач. Теория эволюции объясняет эти гомологические структуры: все четыре животных имели общего предка, и каждое из них претерпевало изменения на протяжении многих поколений. Эти изменения в структуре привели к появлению передних конечностей, приспособленных для разных задач. [49]
Однако анатомические сравнения могут быть обманчивыми, поскольку не все анатомические сходства указывают на близкое родство. Организмы, которые разделяют схожую среду, часто развивают схожие физические черты, процесс, известный как конвергентная эволюция . И акулы , и дельфины имеют схожие формы тела, но являются лишь отдаленно родственными — акулы являются рыбами , а дельфины — млекопитающими. Такое сходство является результатом того, что обе популяции подвергаются одинаковому селективному давлению . Внутри обеих групп благоприятствовали изменениям, которые помогают плавать. Таким образом, со временем они развили схожую внешность (морфологию), хотя они и не являются близкородственными. [50]
В некоторых случаях анатомическое сравнение структур эмбрионов двух или более видов дает доказательства общего предка, который может быть неочевиден у взрослых форм. По мере развития эмбриона эти гомологии могут быть потеряны для обзора, и структуры могут брать на себя различные функции. Частью основы классификации группы позвоночных (в которую входят люди) является наличие хвоста (выходящего за пределы ануса ) и глоточных щелей . Обе структуры появляются на определенной стадии эмбрионального развития, но не всегда очевидны у взрослой формы. [51]
Из-за морфологического сходства, присутствующего в эмбрионах разных видов во время развития, когда-то предполагалось, что организмы воспроизводят свою эволюционную историю как эмбрион. Считалось, что человеческие эмбрионы прошли через стадию амфибии , а затем рептилии, прежде чем завершить свое развитие как млекопитающие. Такое воспроизведение, часто называемое теорией рекапитуляции , не подтверждается научными доказательствами. Однако происходит то, что первые стадии развития схожи в широких группах организмов. [52] На очень ранних стадиях, например, все позвоночные кажутся чрезвычайно похожими, но не напоминают в точности ни один из предковых видов. По мере продолжения развития из этой базовой модели появляются специфические черты.
Гомология включает в себя уникальную группу общих структур, называемых рудиментарными структурами . Рудиментарными называют анатомические части, которые имеют минимальную ценность, если вообще имеют, для организма, который ими обладает. Эти, по-видимому, нелогичные структуры являются остатками органов, которые играли важную роль в предковых формах. Так обстоит дело с китами, у которых есть небольшие рудиментарные кости, которые, по-видимому, являются остатками костей ног их предков, ходивших по суше. [53] У людей также есть рудиментарные структуры, включая ушные мышцы , зубы мудрости , аппендикс , копчик , волосы на теле (включая гусиную кожу ) и полулунную складку в углу глаза . [ 54]
Биогеография — это изучение географического распределения видов. Данные биогеографии, особенно биогеографии океанических островов , сыграли ключевую роль в убеждении как Дарвина, так и Альфреда Рассела Уоллеса в том, что виды эволюционировали с разветвленной моделью общего происхождения. [55] Острова часто содержат эндемичные виды, виды, не встречающиеся больше нигде, но эти виды часто связаны с видами, встречающимися на ближайшем континенте. Кроме того, острова часто содержат кластеры близкородственных видов, которые имеют очень разные экологические ниши , то есть имеют разные способы существования в окружающей среде. Такие кластеры формируются в процессе адаптивной радиации , когда один предковый вид колонизирует остров, который имеет множество открытых экологических ниш, а затем диверсифицируется, эволюционируя в различные виды, приспособленные для заполнения этих пустых ниш. Хорошо изученные примеры включают в себя вьюрков Дарвина , группу из 13 видов вьюрков, эндемичных для Галапагосских островов, и гавайских цветочниц , группу птиц, которая когда-то, до вымирания, вызванного людьми, насчитывала 60 видов, выполняющих различные экологические роли, все они произошли от одного предка, похожего на вьюрка, который прибыл на Гавайские острова около 4 миллионов лет назад. [56] Другим примером является альянс Silversword , группа многолетних видов растений, также эндемичных для Гавайских островов, которые населяют различные среды обитания и бывают разных форм и размеров, включая деревья, кустарники и прижимающиеся к земле коврики, но которые могут гибридизироваться друг с другом и с определенными видами тарвейса, найденными на западном побережье Северной Америки ; похоже, что один из этих тарвейсов колонизировал Гавайи в прошлом и дал начало всему альянсу Silversword. [57]
Каждый живой организм (за возможным исключением РНК- вирусов ) содержит молекулы ДНК, которые несут генетическую информацию. Гены — это фрагменты ДНК, которые несут эту информацию, и они влияют на свойства организма. Гены определяют общий внешний вид особи и в некоторой степени ее поведение. Если два организма тесно связаны, их ДНК будет очень похожа. [58] С другой стороны, чем более отдаленно связаны два организма, тем больше у них будет различий. Например, братья тесно связаны и имеют очень похожую ДНК, в то время как кузены имеют более отдаленное родство и имеют гораздо больше различий в своей ДНК. Сходства в ДНК используются для определения отношений между видами во многом таким же образом, как они используются для показа отношений между особями. Например, сравнение шимпанзе с гориллами и людьми показывает, что существует до 96 процентов сходства между ДНК людей и шимпанзе. Сравнения ДНК показывают, что люди и шимпанзе более тесно связаны друг с другом, чем любой из видов с гориллами. [59] [60] [61]
Область молекулярной систематики фокусируется на измерении сходств в этих молекулах и использовании этой информации для выяснения того, как различные типы организмов связаны в ходе эволюции. Эти сравнения позволили биологам построить древо взаимоотношений эволюции жизни на Земле. [62] Они даже позволили ученым раскрыть связи между организмами, общие предки которых жили так давно, что во внешнем виде организмов не осталось никаких реальных сходств.
Искусственный отбор — это контролируемое разведение домашних растений и животных. Люди определяют, какое животное или растение будет размножаться и какое из потомков выживет; таким образом, они определяют, какие гены будут переданы будущим поколениям. Процесс искусственного отбора оказал значительное влияние на эволюцию домашних животных. Например, люди вывели различные типы собак путем контролируемого разведения. Различия в размерах между чихуахуа и немецким догом являются результатом искусственного отбора. Несмотря на их резко различающуюся внешность, они и все другие собаки произошли от нескольких волков, одомашненных людьми на территории современного Китая менее 15 000 лет назад. [63]
Искусственный отбор произвел большое разнообразие растений. В случае кукурузы (маиса) недавние генетические данные свидетельствуют о том, что одомашнивание произошло 10 000 лет назад в центральной Мексике. [64] [ ненадежный источник? ] До одомашнивания съедобная часть дикой формы была небольшой и ее было трудно собирать. Сегодня Центр генетики кукурузы поддерживает коллекцию из более чем 10 000 генетических вариаций кукурузы, которые возникли в результате случайных мутаций и хромосомных вариаций от исходного дикого типа. [65]
При искусственном отборе новая порода или разновидность, которая появляется, — это та, у которой случайные мутации привлекательны для людей, в то время как при естественном отборе выживающий вид — это тот, у которой случайные мутации полезны для него в его нечеловеческой среде. Как при естественном, так и при искусственном отборе вариации являются результатом случайных мутаций, а основные генетические процессы по сути одинаковы. [66] Дарвин внимательно наблюдал за результатами искусственного отбора у животных и растений, чтобы сформировать многие из своих аргументов в поддержку естественного отбора. [67] Большая часть его книги «О происхождении видов» была основана на этих наблюдениях за многими разновидностями домашних голубей, возникшими в результате искусственного отбора. Дарвин предположил, что если люди могли добиться резких изменений у домашних животных за короткие периоды, то естественный отбор, учитывая миллионы лет, мог бы произвести различия, наблюдаемые у живых существ сегодня.
Коэволюция — это процесс, в котором два или более видов влияют на эволюцию друг друга. Все организмы находятся под влиянием окружающей их жизни; однако, в коэволюции есть доказательства того, что генетически определенные черты в каждом виде напрямую являются результатом взаимодействия между двумя организмами. [58]
Широко документированным случаем коэволюции является связь между Pseudomyrmex , типом муравья , и акацией , растением, которое муравей использует в качестве пищи и убежища. Связь между ними настолько тесная, что привела к эволюции особых структур и поведения у обоих организмов. Муравей защищает акацию от травоядных и очищает лесную подстилку от семян конкурирующих растений. В ответ растение развило раздутые шипы, которые муравьи используют в качестве убежища, и особые части цветка, которые муравьи едят. [68] Такая коэволюция не означает, что муравьи и дерево выбирают альтруистическое поведение . Скорее, в популяции небольшие генетические изменения как у муравья, так и у дерева приносили пользу каждому. Эта выгода давала немного более высокий шанс передачи характеристики следующему поколению. Со временем последовательные мутации создали ту связь, которую мы наблюдаем сегодня.
При правильных обстоятельствах и достаточном количестве времени эволюция приводит к появлению новых видов. Ученые изо всех сил пытались найти точное и всеобъемлющее определение вида . Эрнст Майр определил вид как популяцию или группу популяций, члены которой имеют потенциал для естественного скрещивания друг с другом для получения жизнеспособного, плодовитого потомства. (Члены вида не могут производить жизнеспособное, плодовитое потомство с членами других видов). [69] Определение Майра получило широкое признание среди биологов, но не применимо к таким организмам, как бактерии , которые размножаются бесполым путем .
Видообразование — это событие разделения линии, в результате которого из одной общей предковой популяции образуются два отдельных вида. [15] Широко распространенный метод видообразования называется аллопатрическим видообразованием . Аллопатрическое видообразование начинается, когда популяция становится географически разделенной. [48] Геологические процессы, такие как возникновение горных хребтов, образование каньонов или затопление сухопутных мостов из-за изменения уровня моря, могут привести к разделению популяций. Для того чтобы произошло видообразование, разделение должно быть существенным, чтобы генетический обмен между двумя популяциями был полностью нарушен. В своих отдельных средах генетически изолированные группы следуют своим собственным уникальным эволюционным путям. Каждая группа будет накапливать различные мутации, а также подвергаться различным селективным давлениям. Накопленные генетические изменения могут привести к разделению популяций, которые больше не смогут скрещиваться, если они воссоединятся. [15] Барьеры, препятствующие скрещиванию, являются либо презиготическими (препятствуют спариванию или оплодотворению), либо постзиготическими (барьеры, возникающие после оплодотворения). Если скрещивание больше невозможно, то они будут считаться разными видами. [70] Результатом четырех миллиардов лет эволюции стало разнообразие жизни вокруг нас, и на сегодняшний день существует около 1,75 миллиона различных видов. [71] [72]
Обычно процесс видообразования медленный, происходящий в течение очень длительных промежутков времени; поэтому прямые наблюдения в течение человеческой жизни редки. Однако видообразование наблюдалось у современных организмов, а прошлые события видообразования зафиксированы в окаменелостях. [73] [74] [75] Ученые задокументировали образование пяти новых видов цихлидовых рыб от одного общего предка, который был изолирован менее 5000 лет назад от родительского стада в озере Нагубаго. [76] Доказательством видообразования в этом случае была морфология (внешний вид) и отсутствие естественного скрещивания. У этих рыб сложные ритуалы спаривания и разнообразная окраска; незначительные изменения, внесенные в новый вид, изменили процесс выбора партнера, и пять возникших форм не удалось убедить скрещиваться. [77]
Теория эволюции широко принята в научном сообществе, служа связующим звеном между различными областями биологии. [19] Эволюция обеспечивает биологию прочной научной базой. Значимость эволюционной теории резюмируется Феодосием Добжанским следующим образом: « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции ». [78] [79] Тем не менее, теория эволюции не статична. В научном сообществе ведутся многочисленные дискуссии относительно механизмов, лежащих в основе эволюционного процесса. Например, скорость, с которой происходит эволюция, все еще обсуждается. Кроме того, существуют противоречивые мнения относительно того, что является первичной единицей эволюционных изменений — организм или ген.
Дарвин и его современники рассматривали эволюцию как медленный и постепенный процесс. Эволюционные деревья основаны на идее, что глубокие различия в видах являются результатом множества небольших изменений, которые накапливаются в течение длительных периодов.
Градуализм основывался на работах геологов Джеймса Хаттона и Чарльза Лайелла. Точка зрения Хаттона предполагает, что глубокие геологические изменения были кумулятивным продуктом относительно медленного продолжающегося действия процессов, которые все еще можно увидеть в действии сегодня, в отличие от катастрофизма, который продвигал идею о том, что внезапные изменения имели причины, которые больше нельзя увидеть в действии. Для биологических изменений была принята униформистская перспектива. Такая точка зрения может показаться противоречащей палеонтологической летописи, которая часто показывает свидетельства внезапного появления новых видов, а затем сохранения их в этой форме в течение длительных периодов. В 1970-х годах палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали теоретическую модель, которая предполагает, что эволюция, хотя и является медленным процессом с человеческой точки зрения, претерпевает периоды относительно быстрых изменений (в диапазоне от 50 000 до 100 000 лет) [80], чередующиеся с длительными периодами относительной стабильности. Их теория называется прерывистым равновесием и объясняет палеонтологическую летопись, не противореча идеям Дарвина. [81]
Распространенной единицей отбора в эволюции является организм. Естественный отбор происходит, когда репродуктивный успех особи улучшается или уменьшается за счет унаследованной характеристики, а репродуктивный успех измеряется числом выживших потомков особи. Точка зрения организма была оспорена множеством биологов, а также философов. Эволюционный биолог Ричард Докинз предполагает, что можно получить много информации, если мы посмотрим на эволюцию с точки зрения гена; то есть, что естественный отбор действует как эволюционный механизм на гены, а также на организмы. [82] В своей книге 1976 года «Эгоистичный ген » он объясняет:
Индивидуумы не являются стабильными вещами, они мимолетны. Хромосомы также тасуются в небытие, как карты в руках вскоре после их раздачи. Но сами карты переживают тасовку. Карты — это гены. Гены не уничтожаются кроссинговером, они просто меняют партнеров и идут дальше. Конечно, они идут дальше. Это их дело. Они — репликаторы, а мы — их машины выживания. Когда мы выполняем свою задачу, нас отбрасывают в сторону. Но гены — обитатели геологического времени: гены вечны. [83]
Другие считают, что отбор работает на многих уровнях, а не только на одном уровне организма или гена; например, Стивен Джей Гулд призывал к иерархической перспективе отбора. [84]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )