Внепарное совокупление ( ЭПК ) — это брачное поведение у моногамных видов. Моногамия — это практика наличия только одного сексуального партнера одновременно, формирование долгосрочных связей и объединение усилий для совместного воспитания потомства; спаривание вне этой пары - внепарное совокупление. [1] Во всем животном мире внепарное совокупление распространено у моногамных видов, и лишь очень немногие виды , связанные парами , считаются исключительно сексуально моногамными. ЭПК в животном мире в основном изучалась у птиц и млекопитающих. [2] [3] [4] Возможные преимущества EPC можно исследовать на животных, отличных от человека, таких как птицы. [5]
Что касается самцов, предлагается ряд теорий, объясняющих внепарные совокупления. Одна из таких гипотез заключается в том, что самцы максимизируют свой репродуктивный успех , совокупляясь с как можно большим количеством самок вне парных отношений, поскольку их родительские вложения ниже, а это означает, что они могут совокупляться и оставлять самку с минимальным риском для себя. С другой стороны, самкам приходится гораздо больше вкладывать в свое потомство; Совокупления вне пары требуют больших затрат, поскольку они подвергают риску ресурсы, которые их партнер может предложить, совокупляясь вне отношений. [1] Несмотря на это, самки стремятся к дополнительным парным совокуплениям, [6] и из-за риска возникает больше споров об эволюционных преимуществах для самок.
Экстрапарное совокупление у мужчин объясняется отчасти родительским вкладом. [7] Исследования показали [7] , что совокупление представляет больший риск для будущих инвестиций для женщин, поскольку у них есть потенциал забеременеть и, следовательно, требуются большие родительские инвестиции в период беременности , а затем дальнейшее воспитание потомства. . Напротив, мужчины могут совокупиться, а затем отказаться от своей партнерши, поскольку для них нет риска беременности, а это означает, что существует меньший риск родительских инвестиций в любое возможное потомство. [8] Было высказано предположение, что [9] из-за такого низкого родительского вклада для мужчин эволюционно адаптивно совокупляться с как можно большим количеством женщин. Это позволит мужчинам распространять свои гены с небольшим риском будущих инвестиций, но сопряжено с повышенным риском инфекций, передающихся половым путем . [10]
Различные факторы могут увеличить вероятность ЭПК у мужчин. Во-первых, ЭПК чаще встречаются у мужчин с низким уровнем флюктуирующей асимметрии . [11] Это может быть связано с тем, что сигналы низкой флуктуирующей асимметрии предполагают, что самцы имеют «хорошие гены», что повышает вероятность совокупления самок с ними, поскольку это усилит гены их потомства, даже если они не ожидают долгосрочное обязательство со стороны мужчины. [11] Психосоциальный стресс в раннем возрасте, включая такое поведение, как физическое насилие и злоупотребление психоактивными веществами, может предсказать ЭПК в дальнейшей жизни. [12] Это объясняется теорией истории жизни, которая утверждает, что люди, выросшие в условиях ограниченности ресурсов и низкой продолжительности жизни, с большей вероятностью будут проявлять репродуктивное поведение на ранних этапах жизни, чтобы обеспечить распространение своих генов. [13] Говорят, что люди, выросшие в таких условиях, имеют короткую жизненную историю. Что касается теории истории жизни, эти результаты были объяснены предположением о том, что мужчины, испытавшие психосоциальный стресс в раннем возрасте, имеют короткую историю жизни, что повышает вероятность того, что они будут пытаться воспроизвести как можно больше, участвуя в EPC, чтобы избежать вымирания генов. [12]
Однако мужчины также могут отказаться от EPC по нескольким причинам. Одна из причин может заключаться в том, что долгосрочные моногамные отношения могут помочь сформировать среду, которая будет способствовать успешному выращиванию потомства, поскольку присутствует самец, который помогает их воспитывать, что приводит к увеличению вероятности выживания генов самца для следующего поколения. [14] Вторая причина, по которой мужчины могут избегать EPC, заключается в том, что это может дорого им обойтись; их ЭПК может быть обнаружен, что приведет к разрыву долгосрочных отношений с их партнером и, в некоторых случаях, к тому, что партнер нападет на них или даже убьет их. [12] Мужчины также могут избегать ЭПК, чтобы свести к минимуму риск увеличения вероятности передачи ЗППП, что может быть обычным явлением в ЭПК. Партнеры в EPC также могут вести беспорядочную половую жизнь, что приводит к более высокому статистическому шансу и вероятности заражения венерическими заболеваниями; это будет противодействовать более низкой частоте передачи ЗППП среди исключительно моногамных сексуально активных пар. Супружеское убийство с большей вероятностью совершается мужчинами, чем женщинами, что может сделать последствия EPC более актуальными для женщин. [15]
С эволюционной точки зрения, женщинам приходится вкладывать в свое потомство гораздо больше, чем мужчинам, из-за продолжительной беременности и воспитания детей, а ребенок имеет больше шансов на выживание и развитие, если в воспитании детей участвуют два родителя. [16] Таким образом, внепарные совокупления обходятся женщинам дороже, поскольку они подвергают риску поддержку и ресурсы, которые может предложить их партнер, совокупляясь вне отношений. [1] Существует также повышенный риск инфекций, передающихся половым путем , [1] что предполагается как возможная эволюционная причина перехода от полигамных к моногамным отношениям у людей. [17] Несмотря на это, женщины все же стремятся к внепарному совокуплению, причем некоторые исследования показывают, что уровень неверности женщин равен уровню измены мужчин, хотя эти данные неоднозначны. [18] Из-за повышенного риска возникает большая путаница в отношении эволюционных преимуществ совокупления дополнительных пар для самок.
Самая распространенная теория состоит в том, что женщины спариваются вне моногамных отношений, чтобы получить лучший генетический материал для своего потомства. Самка, находящаяся в отношениях с самцом с «более плохим генетическим качеством», может попытаться улучшить приспособленность своих детей и, следовательно, продолжение своих собственных генов, участвуя во внепарном совокуплении с самцами более высокого качества. [16] Вторая теория заключается в том, что женщина будет участвовать в внепарном совокуплении, чтобы найти дополнительные ресурсы для себя или своего потомства. [1] Это основано на наблюдениях из животного мира, в котором самки могут совокупляться вне парных отношений с соседями, чтобы получить дополнительную защиту, еду или материалы для гнездования. Наконец, эволюционные психологи предположили, что совокупление внепарных особей является косвенным результатом отбора самцов. Аллели самцов, которые способствуют совокуплению внепарной пары как эволюционной стратегии увеличения репродуктивного успеха, являются общими для разных полов, что приводит к тому, что такое поведение проявляется у самок. [6]
Существуют также социальные факторы, участвующие в совокуплении внепары. Было обнаружено, что как мужчины, так и женщины проявляют больше сексуального поведения за пределами моногамных отношений, когда испытывают сексуальную неудовлетворенность в отношениях [18] , хотя неясно, как это связано с эволюционной теорией. Опросы выявили культурные различия в отношении к неверности, хотя относительно последовательно то, что отношение женщин к неверности менее благосклонно, чем отношение мужчин. [19]
Помимо людей, EPC был обнаружен у многих других социально моногамных видов. [2] [3] [4] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] Когда ЭПК возникает у животных, демонстрирующих устойчивые социальные связи самки и самца, это может привести к к внепарному отцовству (EPP), при котором самка размножается с внепарным самцом и, следовательно, производит EPO (дополнительное потомство пары). [28]
Из-за очевидных преимуществ репродуктивного успеха самцов [28] раньше считалось, что исключительно самцы контролируют EPC. [5] Однако теперь известно, что в некоторых ситуациях женщины также ищут EPC. [5]
У птиц часто встречается внепарное совокупление. [29] Например, зебровые зяблики , хотя и социально моногамны , не являются сексуально моногамными и, следовательно, участвуют во внепарных ухаживаниях и попытках совокупления . [30] В ходе лабораторного исследования самки зебровых амадин совокуплялись в течение нескольких дней, много раз с одним самцом и только один раз с другим самцом. Результаты показали, что самец дополнительной пары оплодотворил значительно больше яиц, чем ожидалось, пропорционально только одному совокуплению, а не множеству совокуплений с другим самцом. [31] Пропорция EPC варьируется у разных видов птиц. [32] Например, исследования восточных синих птиц показали, что около 35% потомков происходят из-за EPC. [3] Некоторые из самых высоких уровней EPP обнаружены у новозеландской хихи/стичберд ( Notiomystis cincta ), у которой до 79% потомков происходят от EPC. [33] EPC может иметь серьезные последствия для родительской заботы, как показано на примере лазурнокрылой сороки ( Cyanopica cyanus ). [34]
У социально полигинных птиц ЭПК встречается вдвое реже, чем у социально моногамных птиц. Некоторые этологи считают, что это открытие подтверждает гипотезу «женского выбора» систем спаривания у птиц. [35]
EPC была показана у моногамных млекопитающих , таких как белорукий гиббон . [36] Исследование одной группы выявило 88% парных совокуплений и 12% внепарных совокуплений. [22] Однако существует большая вариабельность показателей EPC у млекопитающих. [37] Одно исследование показало, что это несоответствие в EPC лучше прогнозируется различными социальными структурами разных млекопитающих, а не различными типами парных связей. Например, EPC был ниже у видов, живущих парами, по сравнению с теми, кто живет одиночно или семейно. [37]
Некоторые утверждают, что EPC - это один из способов, с помощью которого половой отбор действует ради генетических преимуществ, поэтому дополнительные пары самцов, участвующие в EPC, кажутся неслучайной подгруппой. [2] Есть некоторые доказательства этого у птиц. [38] Например, у ласточек самцы с более длинными хвостами участвуют в EPC больше, чем самцы с более короткими хвостами. [39] Кроме того, самки ласточек с более короткими хвостами в паре с большей вероятностью будут проводить EPC, чем те, чьи партнеры имеют более длинные хвосты. [39] Аналогичная закономерность была обнаружена для синиц с черными шапками , у которых все самцы вне пары имели более высокий ранг, чем самцы внутри пары. [40] Однако некоторые утверждают, что генетические преимущества для потомства не являются причиной участия самок в EPC. [5] Метаанализ генетических преимуществ EPC у 55 видов птиц показал, что потомство внепарной пары не имеет большей вероятности выжить, чем потомство внутри пары. Кроме того, самцы вне пары не показали значительно лучших признаков «хороших генов», чем самцы внутри пары, за исключением того, что в целом они были немного крупнее. [5]
Другое потенциальное объяснение возникновения EPC у организмов, где самки запрашивают EPC, заключается в том, что аллели, контролирующие такое поведение, являются интерсексуально плейотропными . Согласно гипотезе интерсексуальной антагонистической плейотропии, польза, которую мужчины получают от ЭПК, сводит на нет негативные эффекты ЭПК для женщин. Таким образом, аллель, контролирующая EPC, в обоих организмах будет сохраняться, даже если это будет вредно для приспособленности самок. Аналогичным образом, согласно гипотезе внутриполовой антагонистической плейотропии, аллель, контролирующая EPC у самок, также контролирует поведение, находящееся под положительным отбором, такое как восприимчивость к внутрипарному совокуплению. [41]