stringtranslate.com

f-коэффициент (океанография)

Эмпирически полученное влияние температуры и чистой первичной продуктивности на коэффициент f, а также приблизительные значения для некоторых крупных регионов океана. [ необходима ссылка ]

В океанической биогеохимии отношение f представляет собой долю общей первичной продукции , подпитываемую нитратом (в отличие от доли, подпитываемой другими соединениями азота, такими как аммоний ). Первоначально это отношение было определено Ричардом Эппли и Брюсом Петерсоном в одной из первых статей, оценивающих глобальную океаническую продукцию. [1] Первоначально эта доля считалась значимой, поскольку она, по-видимому, напрямую связана с потоком опускания (экспорта) органического морского снега с поверхности океана биологическим насосом . Однако эта интерпретация основывалась на предположении о сильном разделении по глубине параллельного процесса, нитрификации , что более поздние измерения поставили под сомнение. [2]

Обзор

Гравитационное погружение организмов (или остатков организмов) переносит органический углерод в виде частиц из поверхностных вод океана в его глубокие недра . Этот процесс известен как биологический насос, и его количественная оценка представляет интерес для ученых, поскольку он является важным аспектом углеродного цикла Земли . По сути, это происходит потому, что углерод, транспортируемый в глубокие слои океана, изолируется от атмосферы, что позволяет океану выступать в качестве резервуара углерода. Этот биологический механизм сопровождается физико-химическим механизмом, известным как насос растворимости , который также переносит углерод в глубокие слои океана.

Измерение потока тонущего материала (так называемого морского снега) обычно выполняется путем развертывания ловушек для осадков , которые перехватывают и хранят материал по мере его погружения в толщу воды . Однако это относительно сложный процесс, поскольку ловушки могут быть неудобны для развертывания или извлечения, и их необходимо оставлять на месте в течение длительного периода для интеграции тонущего потока. Кроме того, известно, что они испытывают смещения и интегрируют горизонтальные, а также вертикальные потоки из-за водных течений. [3] [4] По этой причине ученые интересуются свойствами океана, которые можно легче измерить и которые действуют как косвенный показатель для тонущего потока. Коэффициент f является одним из таких косвенных показателей.

«Новое» и «возрожденное» производство

Диаграмма нового и восстановленного производства с нитрификацией, ограниченной афотической зоной. Это было использовано для построения соотношения f и его связи с экспортным производством.

Биодоступный азот встречается в океане в нескольких формах, включая простые ионные формы, такие как нитрат (NO 3 − ), нитрит (NO 2 − ) и аммоний (NH 4 + ), а также более сложные органические формы, такие как мочевина ((NH 2 ) 2 CO). Эти формы используются автотрофным фитопланктоном для синтеза органических молекул, таких как аминокислоты (строительные блоки белков ). Поедание фитопланктона зоопланктоном и более крупными организмами переносит этот органический азот вверх по пищевой цепи и по всей морской пищевой сети .

Когда азотистые органические молекулы в конечном итоге метаболизируются организмами, они возвращаются в водную толщу в виде аммония (или более сложных молекул, которые затем метаболизируются в аммоний). Это известно как регенерация , поскольку аммоний может быть использован фитопланктоном и снова попасть в пищевую сеть. Первичное производство, подпитываемое аммонием таким образом, называется регенерированным производством . [5]

Однако аммоний может также окисляться до нитрата (через нитрит) в процессе нитрификации. Это осуществляется различными бактериями в два этапа:

NH 3 + O 2 → NO 2 − + 3H + + 2e −
NO2 − + H2O → NO3 − + 2H + + 2e −

Важно то, что этот процесс, как полагают, происходит только при отсутствии света (или как некоторая другая функция глубины). В океане это приводит к вертикальному разделению нитрификации от первичной продукции и ограничивает ее афотической зоной . Это приводит к ситуации, когда любой нитрат в водной толще должен быть из афотической зоны и должен был возникнуть из органического материала, перенесенного туда путем погружения. Первичная продукция, подпитываемая нитратом, таким образом, использует «свежий» источник питательных веществ, а не регенерированный. Таким образом, продукция нитратом называется новой продукцией . [5]

Рисунок в начале этого раздела иллюстрирует это. Нитрат и аммоний поглощаются первичными продуцентами, обрабатываются через пищевую сеть, а затем регенерируются в виде аммония. Часть этого возвратного потока выбрасывается в поверхностный океан (где он снова доступен для поглощения), а часть возвращается на глубину. Аммоний, возвращаемый на глубину, нитрифицируется до нитрата и в конечном итоге смешивается или поднимается на поверхность океана, чтобы повторить цикл.

Следовательно, значение нового производства заключается в его связи с тонущим материалом. В состоянии равновесия поток экспорта органического материала, погружающегося в афотическую зону, уравновешивается восходящим потоком нитрата. Измеряя, сколько нитрата потребляется первичным производством по сравнению с регенерированным аммонием, можно косвенно оценить поток экспорта.

В качестве отступления, f-ratio также может выявить важные аспекты функционирования локальной экосистемы. [6] Высокие значения f-ratio обычно связаны с продуктивными экосистемами, в которых доминирует крупный эукариотический фитопланктон (такой как диатомовые водоросли ), который поедается крупным зоопланктоном (и, в свою очередь, более крупными организмами, такими как рыбы). Напротив, низкие значения f-ratio обычно связаны с низкой биомассой, олиготрофными пищевыми сетями, состоящими из мелкого прокариотического фитопланктона (такого как Prochlorococcus ), который контролируется микрозоопланктоном. [7] [8]

Предположения

Диаграмма нового и восстановленного производства, но включая нитрификацию фотической зоны. Предоставляя дополнительный источник поверхностного нитрата, это нарушает исходную предполагаемую связь между f-ratio и экспортным производством.

Фундаментальным предположением в этой интерпретации f-ratio является пространственное разделение первичной продукции и нитрификации. Действительно, в своей оригинальной статье Эппли и Петерсон отметили, что: «Чтобы связать новую продукцию с экспортом, необходимо, чтобы нитрификация в эвфотической зоне была незначительной». [1] Однако последующая наблюдательная работа по распределению нитрификации показала, что нитрификация может происходить на более мелких глубинах и даже в пределах фотической зоны. [9] [10] [11]

Как показано на соседней диаграмме, если аммоний действительно нитрифицируется до нитрата в поверхностных водах океана, он по сути « замыкает » глубинный путь нитрата. На практике это привело бы к переоценке нового производства и более высокому коэффициенту f, поскольку часть якобы нового производства на самом деле подпитывалась бы недавно нитрифицированным нитратом, который никогда не покидал поверхностный океан. После включения измерений нитрификации в свою параметризацию, модель экосистемы олиготрофного субтропического региона круговорота (в частности, участка BATS ) обнаружила, что на ежегодной основе около 40% поверхностного нитрата недавно нитрифицируется (увеличиваясь почти до 90% летом). [12] Дальнейшее исследование, синтезирующее географически разнообразные измерения нитрификации, обнаружило высокую изменчивость, но не связь с глубиной, и применило это в глобальной модели для оценки того, что до половины поверхностного нитрата поставляется поверхностной нитрификацией, а не апвеллингом. [2]

Хотя измерения скорости нитрификации все еще относительно редки, они предполагают, что f-ratio не является таким уж простым показателем биологического насоса, как считалось ранее. По этой причине некоторые исследователи предложили различать f-ratio и отношение экспорта частиц к первичной продукции, которое они называют pe-ratio . [8] Хотя количественно оно отличается от f-ratio, pe-ratio показывает схожие качественные различия между режимами высокой производительности/высокой биомассы/высокого экспорта и режимами низкой производительности/низкой биомассы/низкого экспорта.

Кроме того, еще одним процессом, который потенциально усложняет использование f-соотношения для оценки «нового» и «регенерированного» производства, является диссимиляционное восстановление нитрата до аммония (DNRA). В средах с низким содержанием кислорода, таких как зоны минимального содержания кислорода и донные отложения , хемоорганогетеротрофные микробы используют нитрат в качестве акцептора электронов для дыхания , [13] восстанавливая его до нитрита, а затем до аммония. Поскольку, как и нитрификация, DNRA изменяет баланс доступности нитрата и аммония, он может вносить неточность в вычисленное f-соотношение. Однако, поскольку возникновение DNRA ограничено анаэробными ситуациями, [14] его значение менее распространено, чем нитрификация, хотя оно может происходить в сочетании с первичными продуцентами. [15] [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Eppley, RW; Peterson, BJ (1979). «Поток органического вещества и новое производство планктона в глубоком океане». Nature . 282 (5740): 677–680. Bibcode :1979Natur.282..677E. doi :10.1038/282677a0. S2CID  42385900.
  2. ^ ab Yool, A.; Martin, AP; Fernández, C.; Clark, DR (2007). «Значение нитрификации для океанической новой продукции». Nature . 447 (7147): 999–1002. Bibcode :2007Natur.447..999Y. doi :10.1038/nature05885. PMID  17581584. S2CID  4416535.
  3. ^ Томас, С.; Ридд, П.В. (2004). «Обзор методов измерения краткосрочного накопления осадков». Морская геология . 207 (1–4): 95–114. Bibcode : 2004MGeol.207...95T. doi : 10.1016/j.margeo.2004.03.011.
  4. ^ Buesseler, KO ; et al. (2007). «Оценка использования седиментационных ловушек для оценки потоков частиц в верхнем слое океана» (PDF) . J. Mar. Res . 65 (3): 345–416. doi :10.1357/002224007781567621. hdl :1912/1803. ISSN  0022-2402.
  5. ^ ab Dugdale, RC; Goering, JJ (1967). «Поглощение новых и регенерированных форм азота в первичной продуктивности». Limnol. Oceanogr . 12 (2): 196–206. Bibcode :1967LimOc..12..196D. doi : 10.4319/lo.1967.12.2.0196 .
  6. ^ Аллен, AE; Ховард-Джонс, MH; Бут, MG; Фришер, ME; Верити, PG; Бронк, DA; Сандерсон, MP (2002). «Важность гетеротрофной бактериальной ассимиляции аммония и нитрата в Баренцевом море летом». Журнал морских систем . 38 (1–2): 93–108. Bibcode : 2002JMS....38...93A. doi : 10.1016/s0924-7963(02)00171-9.
  7. ^ Лоус, EA; Фальковски, PG; Смит, WO; Даклоу, H.; Маккарти, JJ (2000). «Влияние температуры на экспортную продукцию в открытом океане». Глобальные биогеохимические циклы . 14 (4): 1231–1246. Bibcode :2000GBioC..14.1231L. doi : 10.1029/1999GB001229 .
  8. ^ ab Dunne, JP; Armstrong, RA; Gnanadesikan, A.; Sarmiento, JL (2005). "Эмпирические и механистические модели для коэффициента экспорта частиц". Global Biogeochemical Cycles . 19 (4): GB4026. Bibcode : 2005GBioC..19.4026D. doi : 10.1029/2004GB002390 . S2CID  9019774.
  9. ^ Доре, Дж. Э.; Карл, Д. М. (1996). «Нитрификация в эвфотической зоне как источник нитрита, нитрата и закиси азота на станции ALOHA». Limnol. Oceanogr . 41 (8): 1619–1628. Bibcode : 1996LimOc..41.1619D. doi : 10.4319/lo.1996.41.8.1619 . JSTOR  00243590.
  10. ^ Raimbault, P.; Slawyk, G.; Boudjellal, B.; Coatanoan, C.; Conan, P.; Coste, B.; Garcia, N.; Moutin, T.; Pujo-Pay, M. (1999). «Поглощение и экспорт углерода и азота в экваториальной части Тихого океана на 150° з.д.: свидетельство эффективного регенерированного цикла производства». J. Geophys. Res . 104 (C2): 3341–3356. Bibcode : 1999JGR...104.3341R. doi : 10.1029/1998JC900004 . S2CID  55579865.
  11. ^ Диас, Ф.; Рэмбо, П. (2000). «Регенерация азота и высвобождение растворенного органического азота весной в прибрежной зоне северо-западного Средиземноморья (залив Лионс): последствия для оценки новой продукции». Mar. Ecol. Prog. Ser . 197 : 51–65. Bibcode :2000MEPS..197...51D. doi : 10.3354/meps197051 .
  12. ^ Мартин, А. П.; Пондавен, П. (2006). «Новая первичная продукция и нитрификация в западной субтропической части Северной Атлантики: модельное исследование». Глобальные биогеохимические циклы . 20 (4): н/д. Bibcode : 2006GBioC..20.4014M. doi : 10.1029/2005GB002608 .
  13. ^ Крафт, Б. Страус, М. и Тегетмейер, Х. Э. (2011). «Микробное нитратное дыхание – гены, ферменты и распределение в окружающей среде». Журнал биотехнологии . 155 (1): 104–117. doi :10.1016/j.jbiotec.2010.12.025. PMID  21219945.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Lam, Phyllis и Kuypers, Marcel MM (2011). «Микробные азотные процессы в зонах минимального содержания кислорода». Annual Review of Marine Science . 3 : 317–345. Bibcode :2011ARMS....3..317L. doi :10.1146/annurev-marine-120709-142814. hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . PMID  21329208.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Камп, Аня; Бир, Дирк де; Нич, Яна Л.; Лавик, Гауте; Штиф, Питер (2011-04-05). «Диатомовые водоросли дышат нитратом, чтобы выжить в темных и бескислородных условиях». Труды Национальной академии наук . 108 (14): 5649–5654. Bibcode : 2011PNAS..108.5649K. doi : 10.1073/pnas.1015744108 . ISSN  0027-8424. PMC 3078364. PMID 21402908  . 
  16. ^ Камп, Аня; Штиф, Питер; Кнаппе, Ян; Бир, Дирк де (2013-12-02). «Реакция повсеместной пелагической диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii на темноту и аноксию». PLOS ONE . 8 (12): e82605. Bibcode : 2013PLoSO...882605K. doi : 10.1371/journal.pone.0082605 . ISSN  1932-6203. PMC 3846789. PMID 24312664  .