Распознавание признаков — это процесс, посредством которого нервная система сортирует или фильтрует сложные естественные стимулы с целью извлечения поведенчески значимых сигналов , которые с высокой вероятностью связаны с важными объектами или организмами в окружающей среде, в отличие от нерелевантного фона или шума.
Детекторы признаков — это отдельные нейроны (или группы нейронов) в мозге, которые кодируют перцептивно значимые стимулы. На ранних этапах сенсорного пути детекторы признаков, как правило, обладают простыми свойствами; позднее они становятся все более и более сложными, поскольку признаки, на которые они реагируют, становятся все более и более специфичными.
Например, простые клетки зрительной коры домашней кошки ( Felis catus ) реагируют на края — особенность, которая чаще встречается у объектов и организмов в окружающей среде. [1] Напротив, фон естественной визуальной среды имеет тенденцию быть шумным — подчеркивая высокие пространственные частоты, но не имея расширенных краев. Избирательная реакция на расширенный край — либо яркую линию на темном фоне, либо наоборот — выделяет объекты, которые находятся близко или очень велики. Детекторы краев полезны для кошки, потому что края не часто встречаются в фоновом «шуме» визуальной среды, который не имеет большого значения для животного.
В начале истории сенсорной нейробиологии физиологи поддерживали идею о том, что нервная система обнаруживает определенные черты стимулов, а не точно копирует сенсорный мир на сенсорную карту в мозге. Например, они поддерживали идею о том, что зрительная система обнаруживает определенные черты визуального мира. Эта точка зрения контрастировала с метафорой о том, что сетчатка действует как камера, а мозг действует как пленка, которая сохраняет все элементы, не делая предположений о том, что важно в окружающей среде. Только в конце 1950-х годов гипотеза детектора признаков полностью развилась, и в течение последних пятидесяти лет она была движущей силой большинства работ по сенсорным системам. [2]
Гораций Б. Барлоу был одним из первых исследователей, использовавших концепцию детектора признаков для связи рецептивного поля нейрона с определенным поведением животного. В 1953 году электрофизиологические записи HB Barlow с вырезанной сетчатки лягушки предоставили первые доказательства наличия тормозного окружения в рецептивном поле ганглиозной клетки сетчатки лягушки. В отношении «включенных-выключенных» ганглиозных клеток, которые реагируют как на переход от света к темноте, так и на переход от темноты к свету, а также имеют очень ограниченные рецептивные поля угла зрения (примерно размером с муху на расстоянии, на которое лягушка может напасть), Барлоу заявил: «Трудно избежать вывода о том, что «включенные-выключенные» единицы соответствуют стимулу и действуют как детекторы мух». [3] В том же году Стивен Куффлер опубликовал данные in vivo о наличии возбуждающего центра и ингибиторной окружности в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих, что еще раз подтвердило предположение Барлоу о том, что активационные блоки могут кодировать события, значимые для поведения. [4]
Идея Барлоу о том, что определенные клетки сетчатки могут действовать как «детекторы признаков», возникла под влиянием Эда Эдриана и Николаса Тинбергена . [2] Эд Эдриан, научный руководитель Барлоу, был первооткрывателем частотного кода — наблюдения, что сенсорные нервы передают интенсивность сигнала через частоту их активации. [5] С другой стороны, во время карьеры Барлоу Николас Тинберген вводил концепцию врожденного механизма высвобождения (IRM) и знакового стимула . IRM — это жестко запрограммированные механизмы, которые дают животному врожденную способность распознавать сложные стимулы. Знаковый стимул — это простой, сокращенный стимул, включающий только необходимые характеристики стимула, способные вызвать поведенческую реакцию. Исследование Тинбергеном поведения клевания у птенцов серебристой чайки показало, что реакция клевания может быть вызвана любым длинным стержнем в форме клюва с красным пятном около конца. В своей собственной статье Барлоу позже сравнил стимул-знак с паролем, который либо принимался, либо отклонялся детектором признаков. Принятые пароли содержали бы признаки, необходимые для запуска определенных поведенческих реакций у животного. [6]
В конце 1950-х годов Джером Леттвин и его коллеги начали расширять гипотезу обнаружения признаков и прояснять связь между отдельными нейронами и сенсорным восприятием. [1] В своей статье «Что глаз лягушки сообщает мозгу лягушки» Леттвин и др. (1959) вышли за рамки механизмов различения сигнала и шума в сетчатке лягушки и смогли идентифицировать четыре класса ганглиозных клеток в сетчатке лягушки: детекторы устойчивого контраста , детекторы чистой выпуклости (или детекторы насекомых ), детекторы движущихся краев и детекторы чистого затемнения.
В том же году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель начали исследовать свойства нейронов в зрительной коре кошек, обрабатывающих информацию в зрительной системе млекопитающих. В своей первой статье в 1959 году [7] Хьюбел и Визель сделали записи с отдельных клеток в полосатой коре слегка анестезированных кошек. Сетчатка кошек стимулировалась либо по отдельности, либо одновременно пятнами света разных размеров и форм. Анализируя эти записи, Хьюбел и Визель идентифицировали ориентационно-избирательные клетки в зрительной коре кошек и создали карту рецептивного поля корковых клеток. В то время в исследованиях зрительной коры в качестве стимулов использовались круглые пятна света. [4] Однако Хьюбел и Визель заметили, что прямоугольные полосы света были более эффективными стимулами (т. е. более естественными стимулами), чем круглые пятна света, при условии, что ориентация была отрегулирована под правильным углом, подходящим для каждой ганглиозной клетки. Эти так называемые простые клетки позже были названы детекторами полос или детекторами краев. Сравнивая рецептивные поля нейронов в стриарной коре кошки с концентрическими «включенными» и «выключенными» рецептивными полями, идентифицированными в ганглиозных клетках кошки Куффлером и др., Хьюбел и Визель заметили, что, хотя «включенные» и «выключенные» области присутствовали в стриарной коре, они не были расположены в концентрических кругах. Открыв эти уникально ориентирующие рецептивные поля, Хьюбел и Визель пришли к выводу, что в зрительной коре кошки существуют ориентационно-избирательные клетки.
В своей второй крупной работе [8] Хьюбел и Визель распространили свою технику на более сложные области зрительной коры, пытаясь понять разницу между корковыми рецептивными полями и латеральными коленчатыми полями. Они заметили, что стриарная кора кошки содержит больше клеток, чем латеральное коленчатое тело, и пришли к выводу, что коре требуется большее количество нейронов для усвоения большого объема информации, которую она получает. Экспериментируя, они обнаружили, что каждый нейрон в коре отвечает за небольшую область зрительного поля, а также имеет свою собственную ориентационную специфичность. Из результатов этих считываний отдельных клеток в стриарной коре и латеральном коленчатом теле Хьюбел и Визель постулировали, что простые корковые рецептивные поля приобретают сложность и сложную пространственную организацию посредством шаблонной конвергенции множественных проекций «вкл» или «выкл» от латеральных коленчатых клеток на отдельные корковые клетки.
Исследование Хьюбела и Визеля зрительной коры головного мозга кошки вызвало интерес к гипотезе обнаружения признаков и ее связи с другими сенсорными системами. [9] Фактически, TH Bullock утверждал в 1961 году, что вестибулярная система игнорируется большинством современных исследований сенсорных систем, и он предположил, что эквивалентная стимуляция вестибулярных органов может дать столь же интригующие результаты. [10] Работа Хьюбела и Визеля также подняла вопрос: насколько далеко простирается иерархия визуальной обработки? В одном из ответов на этот вопрос Леттвин ввел термин « бабушкины клетки» в 1969 году, чтобы описать гипотетические клетки, которые настолько специфичны, что они активируются только тогда, когда вы видите лицо вашей бабушки. [11]
.jpg/1280px-Common_Toad_-_young_(aka).jpg)
Йорг-Петер Эверт был пионером в изучении обнаружения признаков в зрении жабы. Он добился значительного прогресса, используя естественное поведение жабы при ловле добычи . [12] Чтобы изучить поведение жабы, он поместил жабу в цилиндрический стеклянный контейнер на фиксированном расстоянии от стимула. Затем Эверт вращал прямоугольный движущийся стержень вокруг контейнера, пытаясь имитировать червеобразный объект добычи; см. видео. Скорость поворота жабы использовалась для количественной оценки ориентационного поведения жабы.
Эверт показал, используя пятна, полосы и квадратные стимулы разных размеров, что жабы хватали движущуюся полосу, которая двигалась в направлении, параллельном ее длинной оси, тогда как та же полоса, ориентированная перпендикулярно направлению движения (конфигурация античервя), игнорировалась как добыча. Другая экспериментальная установка позволяла стимулам червя или античервя пересекать поле зрения жабы в разных направлениях в координатах xy, демонстрируя, что дискриминация червя и античервя инвариантна при изменении направления движения. [13] Он также показал, что жаба приседает и становится неподвижной в ответ на большой прямоугольник. Используя стимулы червя и античервя, подобные этим, Эверт определил, что система распознавания добычи в зрительном пути жабы основана на ряде врожденных механизмов высвобождения. В ответ на движущийся стимул, похожий на червя, жаба демонстрировала следующее поведение: ориентацию, хватание или вытирание рта. С другой стороны, стимул против червя вызвал другой набор поведенческих реакций избегания: приземление или приседание. Определив элементы сенсорного распознавания каждого поведения с помощью этой экспериментальной установки, Эверт и его коллеги изучили нейронные механизмы, управляющие системой распознавания добычи жабы, и обнаружили ряд детекторов признаков.
Уже используя электрическую точечную стимуляцию для идентификации зрительного тектума как области, ответственной за поведение по поимке добычи, [14] Эверт и его коллеги обнаружили и записали отдельные селективные к добыче нейроны зрительного тектума у свободно движущихся жаб. [15] Эти нейроны T5.2 будут увеличивать частоту разрядов перед щелканьем или реакцией на ориентировочное поведение. В случае щелкающего поведения нейроны перестанут активироваться на время щелчка. Очевидно, эти нейроны проявляют предпочтение в ответах на конфигурацию червя движущихся стержневых стимулов и, следовательно, могут считаться детекторами признаков. Чтобы получить общее представление об их свойствах, в последовательных экспериментах различные прямоугольные темные объекты с разной длиной ребра пересекают поле зрения жабы на ярком фоне с постоянной скоростью; затем частота разрядов нейрона T5.2 в направлении такого объекта коррелирует с быстротой реакции жабы на захват добычи, выраженной задержкой ответа. Таким образом, обнаружение признаков добычи не является условием «все или ничего», а скорее вопросом степени: чем больше ценность объекта как стимула для добычи, тем сильнее частота разряда селективного по отношению к добыче нейрона T5.2, тем короче латентный период реакции жабы на поимку добычи и тем выше количество реакций на поимку добычи в течение определенного периода времени (активность поимки добычи) — и наоборот.
Многократные единичные записи показали, что объект добычи активирует несколько соседних селективных нейронов добычи, рецептивные поля которых частично перекрываются. Это говорит о том, что в системе освобождения добычи-захвата будет срабатывать более одной клетки обнаружения добычи, т. е. ансамбль клеток.
Дальнейшие сравнения рецептивных полей тектальных нейронов и ганглиозных клеток сетчатки, классов R2 и R3, зарегистрированных у свободно перемещающихся жаб, показали, что чувствительные к размеру (T5.1) и селективные к добыче (T5.2) тектальные нейроны способны оценивать абсолютный размер движущегося стимула, тогда как ганглиозные клетки сетчатки способны определять только визуальный угловой размер стимула. Другие селективные нейроны, наблюдаемые в оптическом тектуме, включают широкопольные нейроны возбуждения, бинокулярные нейроны и нейроны, чувствительные к приближению.
Как объяснялось выше, оптический тектум отвечает за ориентационные и щелкательные реакции при поведении ловли добычи; однако исследования Эверта также показали, что фокальная электрическая стимуляция таламических и претектальных областей мозга вызывала различные виды поведения избегания у жабы. [16] Детекторы признаков также были обнаружены в этих областях мозга. Было обнаружено, что нейроны были либо направленно-чувствительными к приближающимся крупным объектам, либо селективными по размеру, либо восприимчивыми к неподвижным препятствиям. Определенные претектальные таламические нейроны, тип TH3, показали предпочтение большим движущимся объектам и античервеобразной конфигурации движущихся стержневых стимулов. [17] Предполагается, что селективность тектальных детекторов признаков добычи, типа T5.2, определяется ингибирующим влиянием претектальных античервеобразных детекторов типа TH3. Претектальные поражения нарушали селективность добычи. [15]
Аксоны от чувствительных/селективных нейронов зрительного тектума и таламо-претектальной области затем контактируют с двигательными структурами в продолговатом мозге, [18] [19] таким образом формируя сенсомоторный интерфейс. По мнению Эверта, этот сенсомоторный интерфейс может служить «выпускником», который распознает сенсорные сигналы с помощью комплексов сложных детекторов признаков и выполняет соответствующие двигательные реакции. [20] Проанализировав нейронные потоки обработки в структурах ствола мозга, которые переводят визуальные стимулы знаков в поведенческие реакции, Эверт и его коллеги обнаружили нейронные петли, которые — в связи с различными структурами переднего мозга — модулируют, например, изменяют или определяют эту трансляцию. [21]
Слабоэлектрические рыбы генерируют электрические поля для определения местоположения объектов и коммуникации. У них есть специализированное электрическое чувство, состоящее из бугорчатых и ампулярных электрорецепторов, расположенных на поверхности кожи и иннервируемых электросенсорной боковой линией. Так же, как и в зрительной системе жаб, электросенсорная система слабоэлектрических рыб извлекает признаки из поведенчески значимых стимулов и использует эти представления для выполнения дальнейшей обработки. [22]
У гимнотиформной рыбы Eigenmannia , показанной здесь, первичные сенсорные нейроны в электрорецепторной системе являются простыми детекторами признаков, и они включают ампулярные рецепторы , вероятностные кодеры (P-единицы) и фазовые кодеры (T-единицы). P-единицы и T-единицы предназначены для получения информации об амплитуде и фазе стимула, соответственно, с очень небольшой обработкой. P- и T-единицы различаются по настройке и порогу для вызывания одиночного спайка в ответ на синусоидальный стимул. P-единицы имеют высокий порог и широко настроены; T-единицы имеют низкие пороги и узкую настройку. Отдельная обработка информации продолжается, проходя через первичные сенсорные нейроны в электросенсорную боковую долю (ELL), где сферические клетки передают фазовую или временную информацию в более высокие центры, а пирамидальные клетки кодируют амплитудную информацию. В результате мы также считаем класс сферических и пирамидальных клеток, расположенных в ELL, детекторами признаков. Более конкретно, пирамидальные клетки считаются детекторами признаков, которые реагируют на амплитуду стимула. Один класс пирамидальных клеток, Е-клетки, реагируют на увеличение; второй класс, I-клетки, реагируют на уменьшение амплитуды стимула, тогда как все периферические рецепторы являются Е-единицами.
Помимо пирамидальных клеток и сферических клеток, в дорсальном торусе полукружном среднего мозга существует более сложный детектор признаков, поскольку отдельные потоки амплитудной и фазовой информации сходятся на нейронах более высокого порядка, селективных по знаку, в этой области среднего мозга. [23] Эти нейроны, селективные по знаку, считаются детекторами признаков, поскольку они срабатывают только при распознавании либо положительной разницы частот между сигналом глушения и собственным сигналом рыбы, либо отрицательной разницы частот. Затем афференты от этих двух типов нейронов, селективных по знаку, сходятся на вершине нейронной иерархии — в ядре препейсмекера, которое помогает регулировать частоту разряда электрического органа в ответе избегания глушения .
В слуховой системе летучих мышей, как и в слуховых системах других позвоночных, первичные сенсорные афферентные нейроны, которые получают входные сигналы от волосковых клеток из ограниченной области кортиева органа в улитке, являются простыми детекторами признаков. Эти структуры чувствительны к ограниченному диапазону частот и, следовательно, функционируют как настроенные фильтры. Экспериментально Нобуо Суга и его коллеги (1990) отметили, что различные гармоники постоянной частоты (CF) и частотно-модулированные (FM) возбуждают различные части базилярной мембраны из-за разницы частот в звуке. [24] Волокна слухового нерва переносят эту слегка обработанную сенсорную информацию в кохлеарное ядро, где информация либо сходится, либо расходится в параллельные пути. [25] У Pteronotus parnellii , летучей мыши CF-FM, эти параллельные пути обрабатывают гармоники CF и FM по отдельности и содержат нейроны, которые демонстрируют амплитудную, частотную и гармоническую селективность. Эти пути сходятся в медиальном коленчатом теле, что приводит к появлению более сложных детекторов признаков, которые реагируют на определенные комбинации сигналов CF и FM.
В FM-FM-регионах слуховой коры Суга и др. (1993) идентифицировали нейроны, чувствительные к сочетаниям, которые получают входные сигналы из нескольких источников. Суга наблюдал, что FM-FM-регион избирательно реагировал на компонент FM (признак) в зове и в эхе. [26] Более конкретно, для срабатывания отдельного блока FM1-FM2 требуется входной сигнал от блока, настроенного на диапазон частот FM1, и второго блока, настроенного на диапазон частот FM2. Эти FM-FM-нейроны можно считать сложными детекторами признаков, поскольку они чувствительны к определенной комбинации частот и определенной временной задержке между эхом и зовом. Точное определение временной задержки между зовом и эхом имеет решающее значение, поскольку позволяет летучей мыши измерять расстояние между собой и своей добычей. Этот FM-FM-регион, чувствительный к сочетанию признаков, является лишь одним примером детектора признаков в слуховой коре летучей мыши. Чувствительная к CF-CF область также существует в слуховой коре, которая в сочетании с областями FM-FM позволяет летучей мыши создавать карты относительной скорости цели и расстояния до цели. Отслеживание реакций этих чувствительных к комбинации нейронов на более высокие порядки областей слухового пути показывает, что существуют нейроны с еще более высокими уровнями избирательности частоты и амплитуды.