stringtranslate.com

Внешнее оплодотворение

Внешнее оплодотворение — это способ размножения , при котором сперма мужского организма оплодотворяет яйцеклетку женского организма вне тела самки. [1] Он противопоставляется внутреннему оплодотворению , при котором сперма вводится посредством осеменения , а затем соединяется с яйцеклеткой внутри тела женского организма. [2]

У животных внешнее оплодотворение обычно происходит в воде или влажной среде, чтобы облегчить перемещение спермы к яйцеклетке . [3] Выброс икры и спермы в воду называется нерестом . [4] У подвижных видов нерестящиеся самки часто перемещаются в подходящее место, чтобы выпустить свои яйца. Однако сидячие виды менее способны перемещаться к местам нереста и должны высвобождать гаметы локально. [4] Среди позвоночных внешнее оплодотворение наиболее распространено у земноводных и рыб. [5] Беспозвоночные , использующие внешнее оплодотворение, в основном являются бентосными, сидячими или и теми, и другими, включая таких животных, как кораллы, морские анемоны и полихеты , живущие в трубках . [3] Бентосные морские растения также размножаются посредством внешнего оплодотворения. [3] Факторы окружающей среды и время являются ключевыми проблемами для успеха внешнего оплодотворения. Находясь в воде, самец и самка должны высвобождать гаметы в одно и то же время, чтобы оплодотворить яйцеклетку. [3] Гаметы, выброшенные в воду, также могут быть смыты, съедены или повреждены внешними факторами.

Половой отбор

Половой отбор может показаться невозможным во время внешнего оплодотворения, но существуют способы, которыми он действительно может происходить. Два типа внешних оплодотворителей — это строители гнезд и разбрасыватели икры. Для самок, строящих гнезда, основным выбором является место, где отложить яйца. Самка может выбрать гнездо, близкое к самцу, которого она хочет оплодотворить, но нет гарантии, что предпочтительный самец оплодотворит хоть одно из яиц. Разбрасыватели икры имеют очень слабый выбор из-за случайности высвобождения гамет . [4] Чтобы изучить влияние выбора самки на внешнее оплодотворение, был проведен эксперимент по конкуренции сперматозоидов in vitro. Результаты пришли к выводу, что снизилась важность количества сперматозоидов, но увеличилась важность скорости сперматозоидов, таким образом изменив исход конкуренции сперматозоидов. Овариальная жидкость также увеличила отцовство для предпочтительного самца, потому что они выпускают меньше и более быстрые сперматозоиды. [1] Успех оплодотворения яйцеклетки самцом зависит от способности сперматозоидов самца превзойти другие сперматозоиды, которые стремятся оплодотворить ту же яйцеклетку. Хемотаксис сперматозоидов — это использование химических сигналов, позволяющих сперматозоидам перемещаться по яйцеклетке, и он вносит огромный вклад в репродуктивный успех. [6]

Беспозвоночные

Бентосные сидячие животные, составляющие большинство беспозвоночных, использующих внешнее оплодотворение, полагаются на окружающее движение воды, чтобы свести сперму и яйца вместе. Другие беспозвоночные, которые оплодотворяют снаружи, такие как морские ежи, ограничены неглубокими норами на открытых берегах. Турбулентные потоки в зоне прибоя также создают транспорт гамет. [3] Гидродинамические условия и свойства гамет контролируют эффективность оплодотворения, поскольку они влияют на скорость, с которой смешивается вода. [7] Единственная дилемма с турбулентностью — это возможность разбавления спермы и яйца из-за чрезмерного перемешивания. Быстрое перемешивание может привести к снижению вероятности оплодотворения. [3] Сидячие взрослые животные на стадии обычно производят гаметы в одно и то же время, также известное как синхронизированный выброс гамет, для внешнего оплодотворения в толще воды. Это полезно из-за отсутствия подвижности, которой обладают эти организмы. [8] Они также могут полагаться на турбулентное перемешивание и подвижность сперматозоидов, чтобы повысить шансы оплодотворения. [3]

При размышлениях о выживании следующего поколения учитываются наличие пищи, ресурсов, благоприятных условий окружающей среды и отсутствие хищников. [9] Когда самка производит яйца, она выполняет насыщение хищниками, то есть, когда несколько самок выпускают гаметы в массовом репродуктивном событии. [10] Большой Барьерный риф известен тем, что у него происходит «массовый нерест». Это происходит через неделю после полнолуния в октябре. [11] Это массовое репродуктивное событие происходит с помощью рифообразующих кораллов, которые выполняют синхронизированный выброс гамет за один вечер с заката до полуночи. До 130 видов выпускают гаметы в это время. [12] В некоторых случаях оплодотворение может происходить на поверхности нерестящегося животного и когда животные находятся в бурном следе. [7] Хотя оплодотворение обычно рассматривается как краткосрочный процесс, существует вероятность того, что гаметы будут удерживаться на поверхности животного в течение длительного периода времени. [13] Для того чтобы со временем высвободить яйцеклетку или сперму, образуются комки, которые плавают в толще воды. [14] Это позволяет варьировать места и разницу во времени оплодотворения, происходящего у одного и того же беспозвоночного. [7]

Позвоночные

Амфибии

Самые ранние амфибии были все с внутренним оплодотворением. Только 300 миллионов лет назад появились отряды Anura (раннее внутреннее оплодотворение) и Caudata (раннее внешнее оплодотворение). Большинство бесхвостых амфибий сейчас оплодотворяют внешне. [15] Бесхвостые амфибии — это амфибии, у которых нет хвоста, такие как лягушки и жабы. [16] Бесхвостые амфибии обычно используются в качестве модельного организма для амфибий из-за крупных, легко манипулируемых яиц, быстрой скорости развития, высокой плодовитости, отсутствия родительского участия и внешнего оплодотворения. Самцы собираются около озера или пруда и устанавливают сигнальные станции. Самки приближаются к области и слушают все различные самцовские крики, а затем продолжают двигаться к выбранному ею партнеру. Это половой отбор бесхвостых амфибий . Был сделан вывод, что самки предпочитают самца с более привлекательным криком, который также является более крупным самцом. [17] Копуляция происходит, когда самец бесхвостого амфибии запрыгивает на спину самки. Затем они перемещаются в место около воды, чтобы одновременно выпустить сперму и яйца. Другие самцы в этом районе также могут выпустить сперму на яйца, чтобы также попытаться оплодотворить яйца. Если самка не хочет размножаться с самцом, который прыгает ей на спину, она будет ждать, пока самец уйдет или переместится в новое место. [18] Сперма, выбрасываемая в воду, должна находиться в непосредственной близости, сначала добраться до яйца, а затем войти в гелевый слой яйца, чтобы иметь наилучшие шансы на оплодотворение. Когда бесхвостые амфибии не находятся близко к яйцам, они иногда выпускают свою сперму в пенные гнезда, содержащие ооциты, или наземные производители направляются прямо к гелевой оболочке ооцита, чтобы выпустить свою сперму. [15] В течение сезона размножения самцы могут совокупляться много раз, выпуская сперму в любом месте, где он находит неоплодотворенные яйца или встречает самку, которая хочет/хочет метать икру. Самки, однако, могут выпускать яйца только один раз за сезон размножения. [18] Выпуск спермы непосредственно в воду увеличивает конкуренцию сперматозоидов за счет агонистического поведения и нереста в группах. Это было проверено, и были получены убедительные доказательства, связанные с большим количеством сперматозоидов и размером яичек. [15] Меньший размер яичек и более медленная скорость сперматозоидов были замечены у бесхвостых амфибий, которые выпускали сперму в пенные гнезда вместо открытой воды. [19] Для дальнейшего повышения конкуренции сперматозоидов, гель ооцитов бесхвостых амфибий имеет большую толщину, в частности, у зеленой древесной лягушки. Сперма бесхвостых амфибий также имеет большую долговечность и осмотическую толерантность по сравнению с пресноводными рыбами. [15]

Отряд Caudata включает всех саламандр и тритонов, амфибий, имеющих хвосты. [15] В пределах этого отряда единственными подгруппами, которые оплодотворяют себя снаружи, являются Cryptobranchidae (гигантские саламандры) , Sirenidae и Hynobiidae . [20] Самки выпускают яйцевые мешочки на камни или ветки, а самец позже парит над икрой, чтобы выпустить к ним сперму. Самцы, как видно, очень защищают икру и могут продолжать парить над икрой после высвобождения спермы, чтобы уменьшить конкуренцию за сперму. В некоторых случаях самцы могут даже прикрепляться к самкам, пока они откладывают икру, чтобы убедиться, что они оплодотворят ее первыми. В других случаях может быть много самцов, окружающих один мешок с икрой, создавая конкуренцию. [20] Видно, что сперма Cryptobranchidae имеет более высокую долговечность. Она примерно в 600 раз больше, чем у пресноводных рыб, но даже близко не такая высокая, как у бесхвостых амфибий. [15]

Рыба

Лосось , треска , форель и голец — все это примеры рыб, которые оплодотворяют извне. Самки выпускают икру (яичную массу), а самцы выпускают молоки (семенную жидкость, содержащую сперму) в воду, где они диффундируют вместе и оплодотворяют. [21] Помимо того, что сперма обнаруживает ооцит и проникает в слой геля, она также должна проникнуть в микропиле . [15] Если вода бурная или даже в открытой, спокойной воде, чем ближе рыба, которая выпускает сперму, тем выше шанс оплодотворить икру. Если сперма выпускается слишком рано, она может стать слишком разбавленной или погибнуть, прежде чем достигнет икры. Если сперма выпускается слишком поздно, есть большая вероятность того, что сперма другой рыбы уже достигла икры. Кроме того, чем быстрее и многочисленнее сперма, тем лучше. [21] Есть случаи, когда самцы создают места обитания, пытаясь монополизировать самок и увеличить свои шансы оплодотворить икру. [15]

Рыбы могут быть итеропарными и нереститься более одного раза, но есть некоторые, которые нерестятся только один раз перед смертью, известные как семепарирующие . Внутри итеропарных рыб они обычно не проявляют родительской заботы при внешнем оплодотворении. [22] Сперма, присутствующая у самцов рыб, неподвижна в яичках и семенной жидкости, а среда оплодотворения определяет, когда сперматозоиды становятся подвижными. У лосося снижение калия в пресной воде инициирует подвижность сперматозоидов. Снижение осмоляльности после нереста в пресной воде делает сперму карповых рыб подвижной. [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Alonzo, Suzanne H.; Stiver, Kelly A.; Marsh-Rollo, Susan E. (2016). «Овариальная жидкость допускает направленный скрытый выбор самки, несмотря на внешнее оплодотворение». Nature Communications . 7 : 12452. Bibcode :2016NatCo...712452A. doi :10.1038/ncomms12452. PMC  4990696 . PMID  27529581.
  2. ^ Коста, Уилсон ДжЕМ; Аморим, Педро Ф.; Маттос, Хосе Леонардо О. (2016). «Молекулярная филогения и эволюция внутреннего оплодотворения у южноамериканских сезонных кинопоэцилиновых рыб-киллифиш». Молекулярная филогенетика и эволюция . 95 : 94–9. Бибкод : 2016MolPE..95...94C. doi :10.1016/j.ympev.2015.11.011. ПМИД  26642825.
  3. ^ abcdefg Денни, Марк В.; Шибата, Марк Ф. (1989). «Последствия турбулентности прибойной зоны для заселения и внешнего оплодотворения». The American Naturalist . 134 (6): 859–89. doi :10.1086/285018. JSTOR  2462013. S2CID  84201209.
  4. ^ abc Робало, Джоана И.; Кастильо, Рита; Франциско, Сара М.; Алмада, Фредерико; Кнутсен, Халвор; Хорд, Пер Э.; Перейра, Ана М.; Алмада, Витор К. (2012). «Северные рефугиумы и недавнее расширение Северного моря: случай губана Symphodus melops (Линней, 1758 г.)». Экология и эволюция . 2 (1): 153–64. Бибкод : 2012EcoEv...2..153R. дои : 10.1002/ece3.77. ПМК 3297185 . ПМИД  22408733. 
  5. ^ Кондо, Ясуюки; Кашиваги, Акихико (2004). «Экспериментально индуцированная автотетраплоидия и аллотетраплоидия у двух японских прудовых лягушек». Журнал герпетологии . 38 (3): 381–92. doi :10.1670/160-02A. JSTOR  1565777. S2CID  86149061.
  6. ^ Хуссейн, Ясмин Х.; Гуасто, Джеффри С.; Циммер, Ричард К.; Стокер, Роман; Риффелл, Джеффри А. (2016). «Хемотаксис сперматозоидов способствует индивидуальному успеху оплодотворения у морских ежей». Журнал экспериментальной биологии . 219 (10): 1458–66. doi : 10.1242/jeb.134924 . PMID  26994183.
  7. ^ abc Thomas, FIM; Kregting, LT; Badgley, BD; Donahue, MJ; Yund, PO (2013). «Оплодотворение у морского ежа — это не только процесс в толще воды: влияние потока воды на оплодотворение вблизи мечущей икру самки». Серия «Прогресс морской экологии» . 494 : 231–40. Bibcode : 2013MEPS..494..231T. doi : 10.3354/meps10601 .
  8. ^ Мерсье, Энни; Амель, Жан-Франсуа (2010). «Синхронизированные события размножения у симпатрических морских беспозвоночных: роль поведения и тонких временных окон в поддержании репродуктивной изоляции». Поведенческая экология и социобиология . 64 (11): 1749–65. Bibcode : 2010BEcoS..64.1749M. doi : 10.1007/s00265-010-0987-z. JSTOR  40962419. S2CID  11539543.
  9. ^ Форрест, Дж.; Миллер-Рашинг, А.Дж. (2010). «К синтетическому пониманию роли фенологии в экологии и эволюции». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1555): 3101–12. doi :10.1098/rstb.2010.0145. PMC 2981948 . PMID  20819806. 
  10. ^ Келли, Дэйв; Сорк, Виктория Л. (2002). «Массаж многолетних растений: почему, как, где?». Annual Review of Ecology and Systematics . 33 : 427–47. doi :10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095433.
  11. ^ Уиллис, BL; Бабкок, RC; Харрисон, PL; Оливер; JK; Уоллес, CC (1985). «Закономерности массового нереста кораллов на Большом Барьерном рифе с 1981 по 1984 год». Труды Пятого международного конгресса по коралловым рифам . Пятый международный конгресс по коралловым рифам, 27 мая – 1 июня 1985 года. Таити, Французская Полинезия. стр. 343–348.
  12. ^ Harrison, PL; Babcock, RC; Bull, GD; Oliver, JK; Wallace, CC; Willis, BL (1984). «Массовый нерест в тропических рифовых кораллах». Science . 223 (4641): 1186–9. Bibcode :1984Sci...223.1186H. doi :10.1126/science.223.4641.1186. PMID  17742935. S2CID  31244527.
  13. ^ Маршалл, DJ (2002). «Измерения in situ синхронности нереста и успешности оплодотворения у литорального, свободно нерестящегося беспозвоночного». Серия «Прогресс морской экологии» . 236 : 113–9. Bibcode : 2002MEPS..236..113M. doi : 10.3354/meps236113 .
  14. ^ Томас, Ф (1994). «Физические свойства гамет у трех видов морских ежей». Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 263–84. doi : 10.1242/jeb.194.1.263 . PMID  9317771.
  15. ^ abcdefgh Browne, RK; Kaurova, SA; Uteshev, VK; Shishova, NV; McGinnity, D.; Figiel, CR; Mansour, N.; Agnew, D.; Wu, M.; Gakhova, EN; Dzyuba, B.; Cosson, J. (2015). "Подвижность сперматозоидов у рыб и амфибий, оплодотворяющих наружным способом". Theriogenology . 83 (1): 1–13. doi :10.1016/j.theriogenology.2014.09.018. PMID  25442393.
  16. ^ Арак, Энтони (1983). «Конкуренция между самцами и выбор партнера у бесхвостых амфибий». В Bateson, Patrick (ред.). Выбор партнера . Cambridge University Press. стр. 181–210. ISBN 978-0-521-27207-0.
  17. ^ Брунинг, Б.; Филлипс, Б. Л.; Шайн, Р. (2010). «Тургидные самки жаб ускользают от самцов: новый механизм выбора самками партнера у бесхвостых амфибий». Biology Letters . 6 (3): 322–4. doi :10.1098/rsbl.2009.0938. JSTOR  2407594. PMC 2880058 . PMID  20053661. 
  18. ^ Аб Чжао, Миан; Ли, Чэньлян; Чжан, Вэй; Ван, Хуэй; Ло, Чжэньхуа; Гу, Ци; Гу, Чжижун; Ляо, Чуньлинь; Ву, Хуа (2016). «Стремление самцов к более высокому репродуктивному успеху приводит к полиандрии самок древесной лягушки Омей». Поведение животных . 111 : 101–10. дои :10.1016/j.anbehav.2015.10.007. S2CID  53189745.
  19. ^ Бирн, ПГ; Робертс, ДЖД; Симмонс, ЛВ (2002). «Конкуренция сперматозоидов приводит к увеличению массы яичек у австралийских лягушек». Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 347–55. doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00409.x .
  20. ^ ab Houck, Lynne D.; Arnold, Stevan J. (2003). "Ухаживание и брачное поведение" (PDF) . В Sever, David M. (ред.). Репродуктивная биология и филогения Urodela . Taylor & Francis. стр. 383–424. ISBN 978-1-57808-285-8.
  21. ^ ab Stoltz, JA; Neff, BD (2006). «Конкуренция сперматозоидов у рыб с внешним оплодотворением: вклад числа, скорости и длины сперматозоидов». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1873–81. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01165.x. PMID  17040384. S2CID  29115283.
  22. ^ Муруа, Хиларио (март 2014 г.). «Ассортимент воспроизводства рыб: замечательное разнообразие». Экологическая биология рыб . 97 (3): 329–33. Bibcode : 2014EnvBF..97..329M. doi : 10.1007/s10641-013-0154-2. S2CID  18570324.
  23. ^ Дзюба, Виктория; Коссон, Джеки (2014). «Подвижность сперматозоидов рыб: от внешней сигнализации до реакции жгутиков». Репродуктивная биология . 14 (3): 165–75. doi :10.1016/j.repbio.2013.12.005. PMID  25152513.