stringtranslate.com

Церкозоа

Cercozoa (теперь синонимизированный с Filosa ) [2] — это тип разнообразных одноклеточных эукариот . [4] [5] У них нет общих морфологических характеристик на микроскопическом уровне, [6] и вместо этого они объединены молекулярными филогениями рРНК и актина или полиубиквитина . [7] Они были первой крупной эукариотической группой, которая была распознана в основном через молекулярные филогении . [8] Они являются естественными хищниками многих видов бактерий. Они тесно связаны с типом Retaria , включающим амебоидов, которые обычно имеют сложные оболочки, и вместе образуют супергруппу, называемую Rhizaria . [2]

Характеристики

Группа включает большинство амебоидных и жгутиконосцев , которые питаются с помощью нитевидных ложноножек. Они могут быть ограничены частью поверхности клетки, но у них никогда не бывает настоящего цитостома или рта, как у многих других простейших. Они демонстрируют разнообразие форм [9] и оказались сложными для определения с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство убедительно подтверждается филогенетическими исследованиями.

Разнообразие

Некоторые церкозои группируются по признаку того, являются ли они «филозными» или «ретикулёзными» по поведению своего цитоскелета при движении: [10]

Другими важными экологическими группами являются:

Экология

Помимо большого разнообразия в морфологии и физиологии , Cercozoa также демонстрируют большое экологическое разнообразие . [12] Тип Cercozoa включает в себя многих из наиболее распространенных и экологически значимых простейших в почвенных , морских и пресноводных экосистемах. [8]

Почвенные церкозои являются одной из доминирующих групп свободноживущих эукариотических микроорганизмов, обнаруженных в умеренных почвах, составляя около 30% идентифицируемой простейшей ДНК в засушливых или полузасушливых почвах и 15% в более влажных почвах. В транскриптомном анализе они составляют 40-60% всей идентифицируемой простейшей РНК , обнаруженной в лесных и луговых почвах. Они также составляют 9-24% всех операционных таксономических единиц, обнаруженных на дне океана . [12]

Некоторые церкозоа являются копрофильными или копрозойными, то есть они используют фекалии в качестве источника питательных веществ или в качестве транспорта через животных-хозяев. Фекальная среда обитания является недостаточно изученным резервуаром микробного эукариотического разнообразия, в котором доминируют амебофлагелляты из типа Cercozoa. Ярко копрофильными примерами церкозоа являются жгутиконосцы Cercomonas , Proleptomonas и Helkesimastix , а также сорокарпическая амеба Guttulinopsis . Многие новые линии церкозоа, особенно среди саркомонад , были обнаружены посредством филогенетического отбора проб фекалий, поскольку они преимущественно появляются в этой среде. [13]

Церкозойные бактериофаги (то есть хищники бактерий ) весьма разнообразны и важны в растительной филлосфере , поверхности листьев растений. В частности, саркомонады , с их способностью образовывать цисты , питаться и размножаться в течение нескольких часов, прекрасно адаптированы к изменяющимся факторам окружающей среды в филлосфере. Их хищничество вызывает сдвиги в бактериальных сообществах: они сокращают популяции альфапротеобактерий и бетапротеобактерий , которые менее устойчивы к их выеданию, в пользу других бактериальных популяций, таких как гаммапротеобактерии . [14]

Эволюция

Внешняя эволюция

Первоначально Cercozoa содержали как Filosa, так и Endomyxa , согласно филогенетическому анализу с использованием рибосомальной РНК и тубулина . Эти анализы также подтвердили, что Cercozoa является сестринской группой Retaria в пределах супергруппы Rhizaria. [10] [16]

Однако монофилия группы все еще оставалась неопределенной. Последующие мультигенные филогенетические анализы последовательно обнаруживали, что Cercozoa являются парафилетическими, поскольку Endomyxa группировались рядом с Retaria вместо Filosa. [17] [18] [19] Из-за этого Endomyxa была исключена из Cercozoa, которая стала синонимом Filosa. [2]

Более поздние филогеномные анализы с более качественной выборкой снова выявили родственные связи между Filosa (=Cercozoa) и Endomyxa [15] , хотя современная классификация эукариот сохраняет Endomyxa , Cercozoa и Retaria как отдельные типы внутри Rhizaria [20] .

Внутренняя эволюция

Тип Cercozoa ранее включал в себя Filosa и Endomyxa , но в последних классификациях Endomyxa был исключен, и Cercozoa теперь является синонимом Filosa. Он состоит из двух подтипов : Monadofilosa и Reticulofilosa . Согласно мультигенному филогенетическому анализу, Monadofilosa является надежной кладой , в которой самая глубоко разветвленная группа — Metromonadea, за которой следует Helkesea в качестве второй группы (вместе образуя парафилетическую Eoglissa) до расхождения клады Ventrifilosa ( Imbricatea , Sarcomonadea и Thecofilosea ). С другой стороны, Reticulofilosa, вероятно, является парафилетической, при этом Granofilosea расходится раньше, чем Chlorarachnea , что делает Chlorarachnea сестринской группой Monadofilosa. [2]

Более поздний филогеномный анализ выявил как Monadofilosa, так и Reticulofilosa как монофилетические в пределах клады Filosa. [15]

В дополнение к известным Granofilosea , Chlorarachnea и Monadofilosa , в других анализах были обнаружены и медленно описаны и названы различные клады внутри Cercozoa, такие как Tremulida (ранее известная как Novel Clade 11) [16] и Aquavolonida (Novel Clade 10), [21] хотя их конкретные позиции среди двух основных подтипов cercozoan еще предстоит уточнить. Эти два порядка были классифицированы как класс Skiomonadea, внутри Reticulofilosa. [2]

Классификация

Классификация Cercozoa была пересмотрена в 2018 году: [2]

Галерея

Ссылки

  1. ^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  2. ^ abcdefgh Кавальер-Смит, Томас; Э. Чао, Эма; Льюис, Родри (2018), «Мультигенная филогения и эволюция клеток хромистового инфрацарства Rhizaria: контрастная организация клеток сестринских типов Cercozoa и Retaria», Protoplasma , 255 (5): 1517–1574, doi :10.1007/s00709-018-1241-1, PMC 6133090 , PMID  29666938 
  3. ^ Кавальер-Смит Т. (1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших eozoa и neozoa». Архив простейших . 147 (3–4): 237–258. doi :10.1016/S0003-9365(97)80051-6. ISSN  0003-9365.
  4. ^ Николаев SI, Берни C, Фарни JF и др. (май 2004 г.). «Сумерки Heliozoa и подъем Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073 /pnas.0308602101 . PMC 419558. PMID  15148395. 
  5. ^ Хоппенрат, М.; Леандер Б.С. (2006). «Филогения эбриид и расширение Cercozoa». Protist . 157 (3): 279–90. doi :10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID  16730229.
  6. ^ Чантангси, К. (2009). Сравнительная морфология и молекулярная эволюция морских интерстициальных церкозоанов. Кандидатская диссертация. Университет Британской Колумбии.
  7. ^ "СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ: CERCOZOA". Архивировано из оригинала 2015-04-02 . Получено 2009-03-28 .
  8. ^ ab Bass D, Cavalier-Smith T (1 ноября 2004 г.). «Анализ ДНК окружающей среды, специфичный для определенного типа, выявляет исключительно высокое глобальное биоразнообразие Cercozoa (Protozoa)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (6): 2393–2404. doi : 10.1099/ijs.0.63229-0 . PMID  15545489.
  9. ^ Кавальер-Смит Т., Чао Э. Э. (октябрь 2003 г.). «Филогения и классификация типа Cercozoa (Protozoa)» (PDF) . Protist . 154 (3–4): 341–58. doi :10.1078/143446103322454112. PMID  14658494.
  10. ^ abc Bass D, Chao EE, Николаев S, et al. (февраль 2009). "Филогения новых голых филоузных и ретикулузных Cercozoa: Granofilosea cl. n. и Proteomyxidea Revised". Protist . 160 (1): 75–109. doi :10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID  18952499.
  11. ^ Накамура, Ясухидэ; Имаи, Ичиро; Ямагучи, Ацуши; Тудзи, Акихиро; Нет, Фабрис; Судзуки, Норитоши (2015). «Молекулярная филогения широко распространенных морских протистов Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)». Протист . 166 (3): 363–373. дои : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . ПМИД  26083083.
  12. ^ ab Harder C, Rønn R, Brejnrod A, et al. (8 марта 2016 г.). «Местное разнообразие вересковых Cercozoa исследовано с помощью углубленного секвенирования». Журнал ISME . 10 (10): 2488–2497. doi : 10.1038/ismej.2016.31 . PMC 5030685. PMID  26953604 . 
  13. ^ Bass D, Silberman JD, Brown MW, Pearce RA, Tice AK, Jousset A, Geisen S, Hartikainen H (23 февраля 2016 г.). «Копрофильные амебы и жгутиконосцы, включая Guttulinopsis, Rosculus и Helkesimastix, характеризуются расходящейся и разнообразной радиацией ризариев и способствуют большому разнообразию простейших, связанных с фекалиями». Environmental Microbiology . 18 (5): 1604–1619. doi :10.1111/1462-2920.13235. PMID  26914587.
  14. ^ Флюэс С, Басс Д, Бонковски М (15 июня 2017 г.). «Выпас церкомонад, ассоциированных с листьями (протисты: ризарии: церкозоа), структурирует состав и функцию бактериального сообщества». Экологическая микробиология . 19 (8): 3297–3309. doi :10.1111/1462-2920.13824. PMID  28618206.
  15. ^ abc Ирвин, Николас АТ; Тихоненков, Денис В.; Хехенбергер, Элизабет; Мыльников, Александр П.; Бурки, Фабьен; Килинг, Патрик Дж. (2019-01-01). «Филогеномика поддерживает монофилию Cercozoa». Молекулярная филогенетика и эволюция . 130 : 416–423. doi :10.1016/j.ympev.2018.09.004. ISSN  1055-7903. PMID  30318266. S2CID  52982396.
  16. ^ ab Howe, Alexis T.; Bass, David; Scoble, Josephine M.; Lewis, Rhodri; Vickerman, Keith; Arndt, Hartmut; Cavalier-Smith, Thomas (2011). «Новые культивируемые протисты идентифицируют глубоко разветвленные экологические ДНК-клады Cercozoa: новые роды Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia». Protist . 162 (2): 332–372. doi :10.1016/j.protis.2010.10.002. ISSN  1434-4610. PMID  21295519.
  17. ^ Burki F, Corradi N, Sierra R, Meyer GR, Abbott CL, Keeling PJ и др. (Июль 2013 г.). «Филогеномика внутриклеточного паразита Mikrocytos mackini раскрывает доказательства наличия митосомы у ризарии». Current Biology . 23 (16): 1541–1547. doi : 10.1016/j.cub.2013.06.033 . PMID  23891116. S2CID  8257631.
  18. ^ Burki F, Kudryavtsev A, Matz MV, et al. (2010). "Эволюция Rhizaria: новые идеи из филогеномного анализа некультивируемых простейших". BMC Evol Biol . 10 : 377. doi : 10.1186/1471-2148-10-377 . PMC 3014934. PMID  21126361 . 
  19. ^ Крабберёд, Андерс К.; Орр, Рассел Дж.С.; Брате, Джон; Кристенсен, Том; Бьорклунд, Кьелл Р.; Шалчиан-Тебризи, Кямран (2017). «Одноклеточная транскриптомика, мегафилогения и генетическая основа морфологических инноваций в ризариях». Мол. Биол. Эвол . 34 (7): 1557–1573. дои : 10.1093/molbev/msx075 . ПМЦ 5455982 . ПМИД  28333264. 
  20. ^ Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р, Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан Цюй (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID  30257078 . 
  21. ^ Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018). "Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diversity Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen". Журнал эукариотической микробиологии . 65 (6): 828–842. doi :10.1111/jeu.12524. PMC 6282753. PMID  29658156 . 

Внешние ссылки