Клочок ( лат . flocculus , клок шерсти , уменьшительное) — небольшая доля мозжечка на заднем крае средней мозжечковой ножки спереди от двубрюшной дольки . Как и другие части мозжечка, flocculus участвует в контроле движений. Он является неотъемлемой частью вестибулоокулярного рефлекса и помогает в обучении основным двигательным навыкам в мозге.
Он связан с узелком червя ; вместе эти две структуры составляют вестибулярную часть мозжечка.
В своем основании флоккулюс получает входные сигналы от вестибулярной системы внутреннего уха и регулирует равновесие. Многие флоккулярные проекции соединяются с двигательными ядрами, участвующими в контроле движения глаз.
Флоккулюс содержится в флоккулонодулярной доле, которая связана с мозжечком. Мозжечок — это часть мозга, которая необходима для управления движениями . Как часть мозжечка, флоккулюс играет роль в вестибулоокулярной рефлекторной системе, системе, которая контролирует движение глаза в координации с движениями головы. [1] В флоккулюсе есть пять отдельных «зон» и две половины, каудальная и ростральная.
Флоккулюс имеет сложную схему, которая отражена в структуре зон и половин. Эти «зоны» флоккулуса относятся к пяти отдельным группам клеток Пуркинье , которые проецируются в различные области мозга. В зависимости от того, где в флоккулюсе происходит стимул, сигналы могут проецироваться в совершенно разные части мозга. Первая и третья зоны флоккулуса проецируются в верхнее вестибулярное ядро, вторая и четвертая зоны проецируются в медиальное вестибулярное ядро, а пятая зона проецируется в промежуточное заднее ядро, часть мозжечка. [2]
Анатомия флоккулуса показывает, что он состоит из двух разобщенных долей или половин. «Половины» флоккулуса относятся к каудальной половине и ростральной половине, и они указывают, откуда принимаются проекции волокон и путь, по которому проходит сигнал. [3] Каудальная половина флоккулуса получает проекции моховидных волокон в основном из вестибулярной системы и ретикулярного ядра покрышки моста , области в пределах пола среднего мозга, которая влияет на аксональные проекции или изображения, получаемые мозжечком. Вестибулярные входы также передаются через лазающие волокна , которые выступают в флоккулус, стимулируя клетки Пуркинье. Ведущие исследования предполагают, что лазающие волокна играют особую роль в двигательном обучении. [4] Затем лазающие волокна отправляют изображение или проекцию в часть мозга, которая получает электрические сигналы и генерирует движение. Из среднего мозга кортико-понтинные волокна несут информацию из первичной моторной коры. [1] Оттуда проекции отправляются в ипсилатеральное ядро моста в вентральной части моста, оба из которых связаны с проекциями в мозжечок. Наконец, мосто-мозжечковые проекции несут вестибуло-окулярные сигналы в контралатеральный мозжечок через среднюю мозжечковую ножку. [5] Ростральная половина клочка также получает проекции моховидных волокон от ядер моста ; однако она получает очень мало проекций от вестибулярной системы.
Флоккулюс является частью вестибулоокулярной рефлекторной системы и используется для стабилизации взгляда во время вращения головы вокруг любой оси пространства. Нейроны как в черве мозжечка, так и в флоккулюсе передают сигнал скорости глаза, который коррелирует с плавным слежением .
Идея о том, что флоккулус участвует в двигательном обучении, породила «гипотезу флоккулуса». Эта гипотеза утверждает, что флоккулус играет ключевую роль в вестибулоокулярной системе, наиболее важной из которых является способность вестибулярной системы адаптироваться к сдвигу в поле зрения. [3] Обучение основным двигательным навыкам , включая ходьбу, равновесие и способность сидеть, можно отнести к ранним моделям и путям, связанным с вестибулоокулярным рефлексом (VOR), и путям, сформированным в мозжечке, которые способствуют обучению основным двигательным навыкам. Флоккулус, по-видимому, включен в путь VOR, который помогает адаптироваться к повторяющемуся сдвигу в поле зрения. [4] Сдвиг в поле зрения влияет на пространственное распознавание человека. Ведущие исследования предполагают, что флоккулус помогает в синхронизации глазных и двигательных функций после того, как происходит визуальный сдвиг, чтобы поле зрения и двигательные навыки функционировали вместе. Если этот сдвиг повторяется, флоккулус по сути тренирует мозг полностью перестраиваться на эти повторяющиеся стимулы. [6]
Состоящий из двух разъединенных долей, flocculus расположен в самом нижнем уровне мозжечка. В мозжечке есть три основных подразделения, и flocculus содержится в самом примитивном vestibulocrebellum . [ 1]
Его доли связаны через цепь нейронов, соединяющихся с червем, медиальной структурой в мозжечке. Расширения выходят из основания фолликулярных долей, которые затем соединяются со спинным мозгом . Мозжечок, в котором находится клочок, расположен в задней части и у основания человеческого мозга , прямо над стволом мозга . [7]
Флоккулюс наиболее важен для отслеживания движений глазами. Повреждения флоккулуса нарушают контроль вестибулоокулярного рефлекса и удержание взгляда, также известное как вестибулоцеребеллярный синдром . [8] Дефициты, наблюдаемые у пациентов с поражениями этой области, напоминают дозозависимые эффекты алкоголя на движения преследования. [9] Двусторонние поражения флоккулуса снижают прирост плавного преследования , которое представляет собой устойчивое отслеживание движущегося объекта глазами. Вместо этого двусторонние поражения флоккулуса приводят к саккадическому преследованию, при котором плавное отслеживание заменяется одновременными быстрыми движениями или рывковыми движениями глаза для отслеживания объекта в направлении ипсилатерального поля зрения. Эти поражения также нарушают способность удерживать глаза в эксцентричном положении, что приводит к вызванному взглядом нистагму в сторону пораженной стороны мозжечка. [8] Нистагм — это постоянные непроизвольные движения глаз; у пациента может быть либо горизонтальный нистагм (движения глаз из стороны в сторону), вертикальный нистагм (движения глаз вверх и вниз) или вращательный нистагм (круговые движения глаз). [8] Флоккулус также играет роль в поддержании ориентации тела в пространстве. Повреждение в этой области приведет к атаксии , неврологическому расстройству, которое приводит к ухудшению координации движений мышц и неустойчивым движениям тела, таким как покачивание и шатание. [7]
Состояния и системы, связанные с потерей флоккулов, считаются подмножеством вестибулярных заболеваний . Некоторые симптомы распространенных вестибулярных заболеваний включают: наклон головы, неспособность стоять, атаксию , головокружение, рвоту и косоглазие . Из-за роли флоккулов в вестибулярной системе, внутреннее ухо, эквилибриоцепция , а также периферическое и центральное зрение страдают от любой потери или повреждения флоккулов. Эти системы страдают, потому что повреждение флоккулов препятствует сохранению любых изменений в отношении визуальной и двигательной коммуникации, что означает, что, хотя VOR все еще не поврежден, эти системы не могут сохранять изменения в усилении или движении глаз при повороте головы вперед и назад. [10]
