Отмирание леса (также « Waldsterben », немецкое заимствованное слово , произносится как [ˈvaltˌʃtɛʁbn̩]ⓘ ) — это состояниедеревьевилидревесных растений, при котором периферические части погибают либо из-запатогенов,паразитов, либо из-за таких условий, каккислотные дожди,засуха,[1]и т. д. Эти эпизоды могут иметь катастрофические последствия, такие как снижение устойчивости экосистемы,[2]исчезновение важных симбиотических отношений[3]и порогов. [4]Некоторыепереломные моментыдля прогнозов основныхизменений климатав следующем столетии напрямую связаны слесов. [5]
Определение
Вымирание лесов – это явление, когда деревья теряют здоровье и умирают без очевидной причины. Это состояние также известно как упадок лесов, повреждение лесов, отмирание кроны и отмирание древостоя. [6] Обычно это затрагивает отдельные виды деревьев, но может также затронуть несколько видов. Отмирание является эпизодическим событием [6] и может принимать разные места и формы. Он может располагаться по периметру, на определенных высотах или рассредоточен по всей лесной экосистеме. [7]
Отмирание лесов проявляется во многих проявлениях: опадении листьев и хвои, обесцвечивании листьев и хвои, истончении крон деревьев, отмирании деревьев определенного возраста, изменении корней деревьев. Он также имеет множество динамических форм. Деревья могут проявлять легкие симптомы, тяжелые симптомы или даже смерть. Упадок лесов можно рассматривать как результат продолжающегося, широко распространенного и серьезного вымирания множества видов в лесу. [6] Текущее сокращение лесов можно определить по: быстрому развитию отдельных деревьев, распространению в различных типах леса, распространению в течение длительного периода (более 10 лет) и распространению по всему естественному ареалу затронутых видов. [7]
История
Множество исследований было проведено в 1980-х годах, когда в Германии и на северо-востоке США произошло серьезное вымирание. Предыдущие вымирания были ограничены регионом, однако, начиная с конца 1970-х годов, сокращение охватило леса в Центральной Европе и некоторых частях Северной Америки. В частности, ущерб лесам в Германии был иным, поскольку сокращение было серьезным: ущерб был широко распространен среди различных пород деревьев. Процент пораженных деревьев увеличился с 8% в 1982 году до 50% в 1984 году и оставался на уровне 50% до 1987 года. [7] Было предложено множество гипотез об этом вымирании, см. ниже.
В 20 веке в Северной Америке произошло пять заметных отмираний лиственных пород . Они произошли после созревания леса, и каждый эпизод длился около одиннадцати лет. Наиболее серьезное вымирание лесов умеренного пояса коснулось белой и желтой березы . Они пережили эпизод, который начался между 1934 и 1937 годами и закончился между 1953 и 1954 годами. Это соответствовало волновой схеме, которая сначала возникла в южных регионах и переместилась в северные регионы, где вторая волна была очевидна между 1957 и 1965 годами в Северном Квебеке. [8]
Отмирание может также повлиять на другие породы, такие как ясень , дуб и клен . Сахарный клен , в частности, пережил волну вымирания в некоторых частях Соединенных Штатов в 1960-х годах. Вторая волна произошла в основном в Канаде в 1980-х годах, но сумела достичь и Соединенных Штатов. Эти отмирания были проанализированы численно, чтобы исключить естественную смертность деревьев . Предполагается, что зрелый лес более восприимчив к экстремальным экологическим стрессам . [8]
Возможные причины вымирания лесов
Компоненты лесной экосистемы сложны, и выявление конкретных причинно-следственных связей между вымиранием и окружающей средой является трудным процессом. За прошедшие годы было проведено множество исследований и согласованы некоторые гипотезы, такие как:
Короед : Короеды используют мягкие ткани дерева для укрытия, существования и гнездования. Их прибытие обычно также включает в себя другие организмы, такие как грибы и бактерии. Вместе они образуют симбиотические отношения, в результате которых состояние дерева усугубляется. [9] Их жизненный цикл зависит от присутствия дерева, когда они откладывают в него яйца. После вылупления личинка может вступить в паразитические отношения с деревом, питаясь за счет него и прерывая циркуляцию воды и питательных веществ от корней к побегам. [9]
Состояние грунтовых вод : исследование, проведенное в Австралии, показало, что такие условия, как глубина и соленость, потенциально могут помочь предсказать вымирание до того, как оно произойдет. В одном биорегионе, когда увеличились как глубина, так и концентрация солености, увеличился запас лесов. Однако в другом биорегионе на той же территории исследования, когда глубина увеличивалась, но вода имела более низкую концентрацию солей (т.е. пресная вода), вымирание увеличилось. [10]
Засуха и тепловой стресс. Предполагается, что засуха и тепловой стресс вызывают вымирание. Их очевидная причина кроется в двух механизмах. [2] Первый, гидравлический отказ, [2] приводит к нарушению транспортировки воды от корней к побегам дерева. Это может вызвать обезвоживание и, возможно, смерть. [11] Второй вариант, углеродное голодание, [2] возникает, когда растение в ответ на жару закрывает устьица. Это явление прекращает поступление углекислого газа, тем самым заставляя растение полагаться на запасенные соединения, такие как сахар. Если жара будет длительной и у растения закончится сахар, оно умрет от голода. [11]
Патогены ответственны за многие случаи гибели. Трудно выделить и точно определить, какие патогены несут ответственность и как они взаимодействуют с деревьями. Например, Phomopsis azadirachtae — гриб рода Phomopsis , который, как было установлено, ответственен за вымирание Azadirachta indica (Neem) в регионах Индии. [12] Некоторые эксперты рассматривают отмирание как группу заболеваний с не совсем понятным происхождением, на которые влияют факторы, которые предрасполагают деревья, находящиеся в стрессовом состоянии, к инвазии. [6]
Некоторые другие гипотезы могли бы объяснить причины и последствия вымирания. В соответствии с соглашением между научными обменами Германии и США в 1988 году: [7]
Закисление почвы / токсичность алюминия : По мере того, как почва становится более кислой, выделяется алюминий, повреждающий корни дерева. Некоторые из наблюдаемых эффектов: снижение поглощения и транспорта некоторых катионов, снижение дыхания корней, повреждение тонких питающих корней и морфологии корней, а также снижение эластичности клеточных стенок . Это было предложено профессором Бернхардом Ульрихом в 1979 году. [7]
Комплексная высокогорная болезнь: сочетание высокого уровня озона, кислотных отложений и дефицита питательных веществ на больших высотах приводит к гибели деревьев. Высокие концентрации озона повреждают листья и хвою деревьев, а питательные вещества вымываются из листвы. Цепочка событий со временем увеличивается. Это было предложено группой профессоров: Бернхардом Принцем, Карлом Рефюссом и Хайнцем Цеттлем. [7]
Красноигольная болезнь ели . Это заболевание вызывает опадение хвои и истончение кроны. Иголки приобретают ржавый цвет и опадают. Это вызвано лиственными грибами, которые являются вторичными паразитами, поражающими уже ослабленные деревья. Это предложил профессор Карл Рефюсс. [7]
Загрязнение : повышенный уровень концентрации атмосферных загрязнителей повреждает корневую систему и приводит к накоплению токсинов в новых листьях. Загрязнители могут изменить рост, снизить фотосинтетическую активность и уменьшить образование вторичных метаболитов . Считается, что низкие концентрации можно считать токсичными. Это было предложено группой профессоров под руководством Питера Шютта. [7]
Органические загрязнители воздуха: в этом подразделе основное внимание уделяется органическим соединениям. Серьезно обсуждаются три соединения: этилен , анилин и динитрофенол . Даже при низких уровнях эти органические химические соединения вызывают аномальное опадание листвы, скручивание листвы и гибель всходов. Это предложил Фриц Фюр. [7]
Избыточное отложение азота. Повышенный уровень азота и аммония , которые обычно содержатся в удобрениях , может иметь следующие возможные последствия: он может подавлять полезные грибы, задерживать химические реакции, нарушать нормальный баланс между ростом побегов и корней, а также увеличивать выщелачивание почвы . Однако экспериментальных подтверждений нет. Это было предложено Карлом Олафом Таммом. [7] См. также: Загрязнение питательными веществами.
Последствия вымирания лесов
Вымирание лесов может быть вызвано множеством факторов, однако, если они происходят, они могут иметь определенные последствия.
Грибное сообщество: эктомикоризные грибы образуют симбиотические отношения с деревьями. После вспышки короеда может произойти его отмирание. Этот процесс может снизить фотосинтез, доступность питательных веществ, а также скорость и процессы разложения. Как только это происходит, уже упоминавшиеся ранее симбиотические отношения подвергаются негативному воздействию: сообщество эктомикоризных грибов уменьшается, а затем отношения исчезают вообще. [3] Это проблематично, поскольку выживание некоторых растений зависит от их присутствия. [13]
Химический состав почвы : Химический состав почвы может измениться после эпизода вымирания. Это может привести к увеличению насыщения основаниями, поскольку оставшаяся биомасса высвобождает определенные ионы, такие как кальций , магний и калий . [14] Это можно считать положительным последствием, поскольку насыщение основаниями необходимо для роста растений и плодородия почвы. [15] Таким образом, это означает, что химия почвы после отмирания даже может помочь в восстановлении кислых почв. [14]
Изменение климата
Изменения среднегодовой температуры и засуха являются основными факторами, способствующими вымиранию лесов. Чем больше углерода выделяется из мертвых деревьев, особенно в лесах Амазонки и Бореала , тем больше парниковых газов выбрасывается в атмосферу. Повышенные уровни парниковых газов повышают температуру атмосферы. Прогнозы по вымиранию различаются, но угроза глобального изменения климата лишь увеличит скорость вымирания. [9]
Снижение устойчивости. Деревья могут быть устойчивыми. Однако это можно изменить, когда экосистема пострадает от засухи. Это приводит к тому, что деревья становятся более восприимчивыми к заражению насекомыми, что вызывает отмирание. [2] Это проблема, поскольку прогнозируется, что изменение климата приведет к увеличению засухи в некоторых регионах мира. [16]
Пороговые значения: существует ряд пороговых значений в отношении вымирания лесов, таких как «биоразнообразие..., экологическое состояние... и функция экосистемы». [4] Поскольку изменение климата может вызвать отмирание посредством множества процессов, эти пороговые значения становятся все более и более достижимыми, причем в некоторых случаях они способны вызвать процесс положительной обратной связи: [4] когда базальная область в экосистема уменьшается на 50%, за этим следует видовое богатство эктомикоризных грибов. Как упоминалось ранее, эктомикоризные грибы важны для выживания некоторых растений [13] , превращая отмирание в механизм положительной обратной связи.
Переломные моменты : ученые не знают точных переломных моментов изменения климата и могут лишь оценить временные рамки. Когда достигается переломный момент, небольшое изменение в деятельности человека может иметь долгосрочные последствия для окружающей среды . Два из девяти переломных моментов в прогнозах крупных изменений климата на следующее столетие напрямую связаны с вымиранием лесов. [5] Ученые обеспокоены тем, что вымирание тропических лесов Амазонки [17] и бореальных вечнозеленых лесов [18] вызовет переломный момент в ближайшие 50 лет. [19]
^ «Вымирание лесов, вызванное климатом: эскалация глобального явления?». Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО). 2009 . Проверено 16 марта 2010 г.
^ abcde Сангуэса-Барреда Дж., Линарес Х.К., Камареро Дж.Дж. (декабрь 2015 г.). «Снижение чувствительности роста к климату сосен Алеппо, зараженных короедом: связь климатических и биотических факторов вымирания лесов». Лесная экология и управление . 357 : 126–137. doi :10.1016/j.foreco.2015.08.017. hdl : 10261/123320 . ISSN 0378-1127.
^ аб Стурсова М, Снайдр Дж, Чайтамл Т, Барта Дж, Сантручкова Х, Балдриан П (сентябрь 2014 г.). «Когда умирает лес: реакция лесных почвенных грибов на отмирание деревьев, вызванное короедом». Журнал ISME . 8 (9): 1920–31. дои : 10.1038/ismej.2014.37. ПМК 4139728 . ПМИД 24671082.
^ abc Эванс П.М., Ньютон AC, Кантарелло Э., Мартин П., Сандерсон Н., Джонс Д.Л. и др. (июль 2017 г.). «Пороги биоразнообразия и функционирования экосистемы в вымирающей лесной экосистеме». Научные отчеты . 7 (1): 6775. Бибкод : 2017NatSR...7.6775E. дои : 10.1038/s41598-017-06082-6. ПМЦ 5533776 . ПМИД 28754979.
^ ab Lenton TM, Held H, Kriegler E, Hall JW, Lucht W, Rahmstorf S, Schellnhuber HJ (февраль 2008 г.). «Переломные элементы климатической системы Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (6): 1786–93. дои : 10.1073/pnas.0705414105 . ПМЦ 2538841 . ПМИД 18258748.
^ abcd Ciesla WM, Донаубауэр Э (1994). Упадок и отмирание деревьев и лесов: глобальный обзор . Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
^ abcdefghij Краль-Урбан Б., Папке Х.Э., Петерс К. (1988). Упадок лесов: исследование причинно-следственных связей в Соединенных Штатах Северной Америки и Федеративной Республике Германии . Германия: Группа оценки биологии, экологии и энергетики Юлихского центра ядерных исследований.
^ ab Auclair AN, Eglinton PD, Minnemeyer SL (1997). Основные эпизоды вымирания лесов в лиственных породах севера: разработка числовых показателей площади и тяжести . Нидерланды: Kluwer Academic Publishers.
^ abc Аллен С., Эйрес М., Берг Э., Кэрролл А., бирюзовый (2005). «Вспышки короеда в западной части Северной Америки: причины и последствия» (PDF) . Лесная служба США . Проверено 17 марта 2021 г.
^ Каннингем СК, Томсон-младший, Мак Нелли Р, Рид Дж, Бейкер П.Дж. (21 февраля 2011 г.). «Изменение грунтовых вод прогнозирует широкомасштабное вымирание лесов в обширной пойменной системе». Пресноводная биология . 56 (8): 1494–1508. дои : 10.1111/j.1365-2427.2011.02585.x. ISSN 0046-5070.
^ ab Adams HD, Zeppel MJ, Anderegg WR, Hartmann H, Landhäusser SM, Tissue DT и др. (сентябрь 2017 г.). «Многовидовой синтез физиологических механизмов смертности деревьев, вызванной засухой». Экология и эволюция природы . 1 (9): 1285–1291. дои : 10.1038/s41559-017-0248-x. hdl : 10316/87201 . PMID 29046541. S2CID 294491.
^ Прасад, Миннесота Нагендра; Бхат, С. Шанкара; Радж, А. П. Чарит; Джанардхана, гр. (1 февраля 2009 г.). «Обнаружение Phomopsis azadirachtae на отмирающих ветках, семенах и эмбрионах нима с помощью полимеразной цепной реакции». Архив фитопатологии и защиты растений . 42 (2): 124–128. дои : 10.1080/03235400600982584. ISSN 0323-5408. S2CID 84610692.
^ аб Полиселли Н., Хортон Т.Р., Худон А.Т., Паттерсон Т., Бхатнагар Дж.М. (06 августа 2020 г.). «Возвращение к истокам: роль эктомикоризных грибов в восстановлении лесов бореальной и умеренной зоны». Границы лесов и глобальные изменения . 3 : 97. дои : 10.3389/ffgc.2020.00097 . S2CID 220975025.
^ ab Каня Дж, Копачек Дж, Таховска К, Шантручкова Х (февраль 2019 г.). «Отмирание деревьев и связанные с этим изменения в динамике азота изменяют концентрации и пропорции катионов в сорбционном комплексе почвы». Экологические показатели . 97 : 319–328. doi :10.1016/j.ecolind.2018.10.032. ISSN 1470-160X.
^ «Емкость катионного обмена и насыщение основаниями | Совместное расширение UGA» . расширение.uga.edu . Проверено 29 марта 2021 г.
^ Грей Э., Мерцдорф Дж. «Будущее пресной воды Земли: экстремальные наводнения и засухи». Изменение климата: жизненно важные признаки планеты . Лаборатория реактивного движения НАСА . Проверено 29 марта 2021 г.
^ Лентон Т.М., Хелд Х., Криглер Э., Холл Дж.В., Лухт В., Рамсторф С., Шеллнхубер Х.Дж. (февраль 2008 г.). «Переломные элементы климатической системы Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (6): 1786–93. дои : 10.1073/pnas.0705414105 . ПМЦ 2538841 . ПМИД 18258748.
«Переломный момент может наступить в этом столетии». ЭврекАлерт! (Пресс-релиз). 4 февраля 2008 г.
