Digitalis purpurea , наперстянка или обыкновенная наперстянка , является ядовитым видом цветущего растения семейства подорожниковых Plantaginaceae , [ 2] произрастающим и широко распространенным в большей части умеренной Европы. [3] Оно также натурализовалось в некоторых частях Северной Америки, а также в некоторых других умеренных регионах. Растение является популярным садовым объектом, с множеством доступных сортов . Это исходный источник сердечного лекарства дигоксина (также называемого наперстянкой или дигиталином). Это двулетнее растение растет в виде розетки листьев в первый год после посева, до цветения, а затем умирает на второй год (т. е. это монокарпическое растение ). Обычно оно дает достаточно семян, чтобы новые растения продолжали расти в саду.
Digitalis purpurea — травянистое двулетнее или недолговечное многолетнее растение. Листья спирально расположены, простые, 10–35 см (3,9–13,8 дюйма) в длину и 5–12 см (2–5 дюймов) в ширину, покрыты серо-белыми опушенными и железистыми волосками, придающими шерстистую текстуру. Листва образует плотную розетку на уровне земли в первый год.
Цветоносный стебель развивается на второй год, обычно высотой 1–2 м (3,3–6,6 фута), иногда длиннее. Цветки собраны в эффектную, конечную, удлиненную гроздь, и каждый цветок трубчатый и свисающий. Цветки обычно фиолетовые, но некоторые растения, особенно те, которые выращиваются, могут быть розовыми, светло-розовыми, желтыми или белыми. Внутренняя поверхность цветочной трубки сильно пятнистая. Период цветения приходится на начало лета, иногда с появлением дополнительных цветочных стеблей позже в течение сезона. Растение часто посещают пчелы, которые забираются прямо внутрь цветочной трубки, чтобы добыть нектар внутри .
Плод представляет собой коробочку , которая при созревании раскрывается, высвобождая многочисленные мелкие семена размером 0,1–0,2 мм .
Digitalis purpurea имеет ареал обитания, который охватывает несколько стран Западной Европы и Северной Африки . [4] В Западной Европе он произрастает в Бельгии, Чешской Республике, Франции, Германии, Ирландии, Норвегии, Португалии, Испании, Швеции и Великобритании. В Северной Африке этот вид можно найти в Марокко. Кроме того, он встречается в природе на островах Корсика и Сардиния. [5]
Digitalis purpurea был интродуцирован по всему миру в страны и континенты за пределами его естественного ареала. Благодаря интродукциям, вид расширил свой ареал дальше в Европу и Африку, а также колонизировал континенты за пределами естественного ареала, включая Азию , Северную Америку , Южную Америку и Океанию . [5]
Digitalis purpurea широко распространена по всей Европе, включая Австрию, страны Балтии, Беларусь, Данию, Венгрию, Нидерланды, Польшу, Реюньон и Украину. Она также нашла свой путь на Азорские острова, Канарские острова, в центральноевропейскую часть России, на Мадейру, Сахалин и Курильские острова.
В Северной Америке он был завезен в более чем двадцать штатов США : Арканзас, Калифорния, Коннектикут, Айдахо, Мэн, Мэриленд, Массачусетс, Мичиган, Монтана, Нью-Гэмпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Северная Каролина, Огайо, Орегон, Пенсильвания, Вермонт, Вашингтон, Западная Вирджиния, Висконсин и Вайоминг. В Канаде он колонизировал несколько провинций, включая Британскую Колумбию, Нью-Брансуик, Ньюфаундленд, Новую Шотландию, Онтарио и Квебек. [5]
В Южной Америке Digitalis purpurea была завезена в Аргентину, в частности в регионы Северо-Востока, Северо-Запада и Юга. Также ее можно найти в Боливии, Бразилии (в частности, в Южном и Юго-Восточном регионах), Чили (Центральный регион), Колумбии, Коста-Рике, Кубе, Эквадоре, Сальвадоре, Гватемале, Ямайке, Мексике (Центральный, Персидский залив, Северо-Восточный, Юго-Восточный и Юго-Западный регионы), Перу, Уругвае и Венесуэле. [5]
Digitalis purpurea проникла в различные регионы Азии , включая Китай (особенно в южно-центральный и юго-восточный регионы), Корею и Вьетнам. В Африке ее можно найти в Малави и Зимбабве. Кроме того, она была завезена в островные государства Новой Зеландии , как на Северные, так и на Южные острова. [5] Это также укоренившийся сорняк во многих местах в Тасмании, Австралия.
Digitalis purpurea subsp. mariana является синонимом D. mariana subsp. mariana , [11] а D. purpurea subsp. heywoodii является синонимом D. mariana subsp. heywoodii . [11] [ 12]
D. dubia , название, используемое для популяций наперстянки, растущей среди известняковых пород на тенистых скалах на острове Майорка , [13] теперь считается синонимом D. minor , [14] но до недавнего времени он либо считался действительным видом (например, во Flora Europaea (1976), [15] и Euro+Med Plantbase (2011)), [16] а также классифицировался как D. purpurea subsp. dubia в 1922 году, [17] или Digitalis purpurea f. dubia испанскими таксономистами в 1983 году. [18]
Digitalis purpurea растет на кислых почвах , в частичном солнечном свете или глубокой тени, в различных местообитаниях , включая открытые леса, лесные поляны, вересковые пустоши и пустоши, морские скалы, скалистые горные склоны и берега изгородей. [19] [20] Он часто встречается и легко заселяет места, где земля была нарушена, например, недавно расчищенный лес или где растительность была сожжена. [21] Он также заселяет участки земли, которые были нарушены сплошной вырубкой и строительными проектами, будучи одним из первых полевых цветов, которые появляются снова, часто в больших количествах. [22] Наперстянки являются эвритопными растениями, так как их семена прорастают при воздействии света; по этой причине они, как правило, отсутствуют в затененных местах, например, в лесах. [23]
D. purpurea наиболее успешно растёт в богатой гумусом почве, но может успешно развиваться в любой почве, которая не слишком влажная и не слишком сухая; в любом случае, наперстянке обыкновенной для выживания требуется лишь небольшое количество почвы. [24]
Личинки мотылька наперстянки ( Eupithecia pulchellata ), моли, потребляют цветы обыкновенной наперстянки в пищу. [25] Гусеницы этой моли заползают в недавно распустившиеся цветы, по одной гусенице на цветок. Затем она плетет шелковую паутину вокруг устья цветка, запечатывая его, а затем продолжает питаться тычинками и развивающимися семенами. Когда другие незараженные цветы опадают, венчик зараженных цветов остается на растении, и гусеница затем окукливается в цветке. [26] [27] Вид редок, он был зарегистрирован в Великобритании, [25] [27] Германии, Швейцарии и Австрии. [26] Другие виды чешуекрылых были зарегистрированы как поедающие листья, включая Mellicta athalia и Xestia ashworthii в Великобритании, Eurodryas aurinia в Румынии и Mellicta deione в Португалии. [25]
Известно, что цвет лепестков наперстянки пурпурной определяется по крайней мере тремя генами, которые взаимодействуют друг с другом. [28]
Ген M определяет выработку фиолетового пигмента, типа антоциана. Ген m не вырабатывает этот пигмент. Ген D является усилителем гена M и заставляет его вырабатывать большое количество пигмента. Ген d не усиливает ген M, и вырабатывается только небольшое количество пигмента. Наконец, ген W заставляет пигмент откладываться только в некоторых местах, тогда как ген w позволяет пигменту распределяться по всему цветку.
Эта комбинация приводит к четырем фенотипам:
Растение является популярным декоративным растением, обеспечивающим высоту и цвет в конце весны и начале лета. Культурные формы часто показывают цветы, полностью окружающие центральный колос, в отличие от дикой формы, где цветы появляются только с одной стороны. Было выведено множество сортов с различными цветами. Семена часто продаются в виде смеси (например, гибриды Excelsior в оттенках белого, розового и фиолетового). Некоторые сорта легко выращиваются начинающим садоводом, в то время как другие более сложны. Их также можно купить как растения в горшках весной.
Digitalis purpurea выдерживает температуру до −15 °C (5 °F) (зоны USDA 4–9). [29]
Следующие сорта получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» :
Digitalis × mertonensis (наперстянка земляничная) [42]
Из-за наличия сердечного гликозида дигитоксина листья, цветы и семена этого растения ядовиты для людей и некоторых животных и могут быть смертельными при попадании внутрь. [43]
Основными токсинами в Digitalis spp. являются два химически схожих сердечных гликозида : дигитоксин и дигоксин . Как и другие сердечные гликозиды, эти токсины оказывают свое действие путем ингибирования активности АТФазы комплекса трансмембранных белков, которые образуют насос натрий-калий АТФазы ( Na + /K + -АТФаза ). Ингибирование Na + /K + -АТФазы , в свою очередь, вызывает повышение не только внутриклеточного Na + , но и кальция, что, в свою очередь, приводит к увеличению силы сокращений миокарда. [ необходима цитата ] Другими словами, при точно правильной дозировке токсин Digitalis может заставить сердце биться сильнее. Однако известно, что дигитоксин, дигоксин и несколько других сердечных гликозидов, таких как уабаин , имеют крутые кривые зависимости от дозы, т. е. незначительное увеличение дозировки этих препаратов может иметь значение между неэффективной дозой и фатальной.
Симптомы отравления дигиталисом включают в себя низкую частоту пульса, тошноту, рвоту и нескоординированные сокращения различных частей сердца, что приводит к остановке сердца и в конечном итоге к смерти. [43]
Извлеченный из листьев, этот же сердечный гликозид дигитоксин используется в качестве лекарства от сердечной недостаточности . Его клиническое применение было впервые начато Уильямом Уизерингом , который обнаружил, что он «уменьшает водянку », увеличивает поток мочи и оказывает мощное воздействие на сердце. [44] Во время Второй мировой войны были созданы окружные комитеты по травам для сбора лекарственных трав, когда немецкая блокада создавала дефицит; в их число входила и наперстянка пурпурная , которая использовалась для регуляции сердцебиения. [45]
