Artemisia ( / ˌ ɑːr t ɪ ˈ m iː z i ə / ) [3] — большой, разнообразный род растений, принадлежащих к семейству ромашковых, Asteraceae , насчитывающий почти 500 видов. Распространенные названия для различных видов в роду включают полынь , полынь обыкновенная и полынь кустарниковая .
Некоторые ботаники разделяют род на несколько родов, но анализ ДНК [4] не подтверждает сохранение родов Crossostephium , Filifolium , Neopallasia , Seriphidium и Sphaeromeria ; три других отдельных рода — Stilnolepis , Elachanthemum и Kaschgaria — поддерживаются этими доказательствами. Иногда некоторые виды называют шалфеями, что приводит к путанице с шалфеями Salvia в семействе яснотковых .
Artemisia включает в себя выносливые травянистые растения и кустарники , которые известны мощными химическими компонентами в их эфирных маслах . Виды Artemisia произрастают в умеренном климате обоих полушарий, обычно в сухих или полузасушливых местообитаниях. Известные виды включают A. vulgaris (обыкновенная полынь), A. tridentata (большая полынь), A. annua (полынь), A. absinthium (горькая полынь), A. dracunculus ( эстрагон ) и A. abrotanum (южное дерево). Листья многих видов покрыты белыми волосками.
Большинство видов имеют сильный аромат и горький вкус из- за терпеноидов и сесквитерпеновых лактонов , которые отпугивают травоядных и, возможно, имели селективное преимущество. [5] Мелкие цветки опыляются ветром . [5] Виды Artemisia используются в качестве пищевых растений личинками ряда видов Lepidoptera .
Род был выделен Карлом Линнеем в 1753 году. Название Artemisia происходит от греческой богини Артемиды (римской Дианы), тезки греческих цариц Артемизии I и II. [6] Более конкретной ссылкой может быть Артемисия II из Карии , ботаник и медицинский исследователь (также царица и флотоводец), которая умерла в 350 году до н. э . [7] [8]
Классификация рода Artemisia сложна. [5] Разделение рода Artemisia до 2000 года на подроды или секции не было подкреплено молекулярными данными, [4] но большая часть молекулярных данных по состоянию на 2006 год не особенно надежна. [5] Следующие идентифицированные группы не включают все виды рода.
Подроды Artemisia и Absinthium иногда, но не всегда, считаются одним и тем же. Подрод Artemisia (первоначально Abrotanum Besser) характеризуется гетерогамной цветочной головкой с женскими внешними цветками и гермафродитными центральными цветками, а также фертильным, голым цветоложем. Absinthium DC, хотя иногда объединяется с подродом Artemisia, характеризуется гетерогамной цветочной головкой с женскими внешними цветками и гермафродитными центральными цветками, а также фертильным, волосатым цветоложем. Как правило, ранее предложенные монотипные и немонофилетические подроды были объединены с подродом Artemesia из-за молекулярных доказательств. Например, в 2011 году, используя собственный анализ рибосомной ДНК и обзор молекулярных данных (таких как анализ последовательности ITS) других, С. Гарсия и коллеги утверждали, что было бы логично переименовать несколько видов Sphaeromeria и Picrothamnus (ранее обозначенных как сестринские роды для Artemisia ) в Artemisia , а также вернуть некоторые виды Sphaeromeria обратно в Artemisia , к которой они были отнесены ранее. [9] Частично это было связано с исследованиями Уотсона и коллег, которые обнаружили, что четыре подрода не были монофилетическими, за исключением Dracunculus, после анализа и сопоставления внутренних транскрибированных спейсеров ядерной рибосомной ДНК из многих видов Seriphidium и Artemisia , а также родственных родов Arctanthemum и Dendranthema . Авторы пришли к выводу, что морфология соцветия не является единственной надежной для классификации рода или некоторых подродов, поскольку качества, которые ранее разграничивали их (такие как гомогамные, дисковидные, безлучевые соцветия), по-видимому, претерпевали параллельную эволюцию до семи раз. [4] Picrothamnus Nutt. («шалфей почковый»), теперь считающийся Artemisia spinescens , и Sphaeromeria Nutt. («шалфей куриный») — вот некоторые примеры, оба эндемичные для Северной Америки. [9]
Секция Tridentatae состоит из одиннадцати-тринадцати видов грубых кустарников, часто известных в разговорной речи как «полыни», которые являются очень заметной частью флоры на западе Северной Америки. [10] В некоторых классификациях они ранее считались частью рода или подрода Seriphidium , хотя недавние исследования оспаривают эту линию происхождения от видов Старого Света. [4] Tridentatae впервые был сформулирован как раздел Ридбергом в 1916 году, и только в 1981 году МакАртур и др. возвели Tridentatae в отдельный подрод от Seriphidium . Основным мотивом их разделения было географическое распространение, химический состав и кариотип. [11] Большая часть споров вокруг Tridentatae носит фитогеографический характер, поэтому при понимании эволюции этого эндемичного североамериканского подрода часто цитируются среда обитания и география. Эволюционные циклы влажного и сухого климата способствовали появлению «диплоидных и полиплоидных рас, которые морфологически схожи, если не неразличимы» (McArthur 598).
Автополиплоидия среди растений не является редкостью, однако Tridentatae демонстрирует значительное количество хромосомных различий на уровне популяции, а не на уровне таксона. Это усложняет определение филогении Tridentatae . Относительная однородность подрода в пределах плоидий позволила ему обычно гибридизироваться и скрещиваться, что приводит к высокой степени генетической изменчивости на уровне популяции, а не на уровне таксона. [12] Например, в некоторых статьях предполагается, что для того, чтобы быть монофилетическим, секция Tridentatae должна исключить Artemisia bigelovii и A. palmeri . [4] [10] и включить A. pygmaea и A. rigida . [13] Эти результаты были подтверждены обширным секвенированием хлоропластной ДНК (cpDNA) и ярДНК, которое отошло от предыдущих морфологических, анатомических и поведенческих данных.
Традиционные родословные внутри Tridentatae были предложены на основе морфологии листьев, предпочтений в среде обитания и способности к прорастанию листьев, среди других морфологических и поведенческих характеристик. [10] Например, полынь в линии A. tridentata имеет трехзубчатые листья, обитает в особенно засушливых средах обитания и не способна к прорастанию корней. [10] Этот метод разграничения проблематичен для видов, которые не полностью соответствуют характеристикам данной линии. Сухая среда обитания и наличие интерксилярной пробки часто делали Tridentatae доводом в пользу выделения в отдельный подрод, [14] и существуют некоторые рибосомные молекулярные доказательства наличия группы « ядра Tridentatae » для подрода. [15] В 2011 году Гарсия и коллеги предложили расширить Tridentatae и организовать его в секции Tridentatae , Nebulosae и Filifoliae на основе предыдущих исследований, устанавливающих связи через рибосомную и ядерную ДНК. [16] [9]
Интерградирующие формы особенно распространены в недавно радиационно выделенных подродах, таких как Tridentatae , учитывая их частые реверсии и конвергентную эволюцию . Глобальные обзоры Artemisia с использованием анализа ITS подтверждают гипотезу о том, что Tridentatae имеет независимое происхождение от Seriphidium Старого Света [4]. Эти результаты были сопоставлены с морфологией capitula , что ставит под сомнение прошлые предположения, основанные на характеристиках флоры. Чтобы лучше понять быструю диверсификацию и радиацию относительно Artemisia Старого Света , более тщательное изучение видов Beriginia или Arctic может предоставить недостающие звенья. [17]
Секция Tridentatae включает вышеуказанные виды, за исключением A. longiloba , который рассматривается как подвид A. arbuscula . Секция Nebulae включает A. californica , A. nesiotica и A. filifolia . [18]
Виды Старого Света, которые различные классификации относят к роду или подроду Seriphidium, состоят из около 125 видов, произрастающих в Европе и умеренной Азии, с наибольшим числом видов в Центральной Азии. [19] Некоторые классификации, такие как классификация флоры Северной Америки , исключают любые растения Нового Света из рода Seriphidium . [5] Это травянистые растения или небольшие кустарники. [19]
Seriphidium Besser был морфологически классифицирован по гомогамной цветочной головке со всеми гермафродитными цветками и фертильным и голым цветоложем. Tridentatae изначально был классифицирован как часть Seriphidium из-за морфологического сходства цветков, соцветий и листьев, пока в 1981 году не был проведен анализ МакАртура и др., который объяснил эти сходства как конвергентную эволюцию. [20] Old World Seriphidium , со 125 видами, произрастающими в Европе и умеренной Азии, был предыдущей классификацией Seriphidium . Североамериканский или «Новый Свет» Seriphidium и Old World Seriphidium . [ необходимо разъяснение ] Североамериканский Seriphidium был позже помещен в Tridentatae Rydb из-за географического распространения, особенностей роста и кариотипического и хемотаксономического сходства (например, наличия определенных терпенолов). [21]
Одной из групп, которая хорошо поддерживается молекулярными данными, является подрод Dracunculus . Он состоит из 80 видов, встречающихся как в Северной Америке, так и в Евразии, [5] из которых наиболее известным, пожалуй, является Artemisia dracunculus , пряность эстрагон .
Dracunculus Besser. исторически характеризуется морфологически гетерогамной цветочной головкой с женскими внешними цветками и гермафродитными центральными цветками, но с женским стерильным, голым цветоложем. Dracunculus является наиболее поддерживаемым и разрешенным подродом Artemisia , который включает Artemisia dracunculus L., известную как кулинарная специя эстрагон. Анализ последовательности хлоропластной и рибосомной ДНК в 2011 году подтвердил монофилию с двумя кладами, одна из которых включает некоторые эндемичные виды Северной Америки, а также большинство видов Европы и Азии, в то время как вторая клада включает только A. salsoloides и A. tanaitica , встречающиеся в Восточной Европе и Сибири до Западных Гималаев. [22] Это исследование помещает Dracunculus как один из более поздних подродов в пределах Artemisia, размещая A. salisoides более базально на дереве, с североамериканскими эндемичными группами, такими как полыни, которые произошли на другом конце разделения от общего предка с Dracunculus . Ранее предложенные роды Mausolea , Neopallasia и Turaniphytum теперь считаются входящими в подрод Dracunculus из-за доказательств рибосомальной и хлоропластной ДНК, а дальнейшие виды определены как сестринские группы Dracunculus из-за фитохимических связей. [22] [23]
По состоянию на июнь 2024 года [обновлять]Plants of the World Online принял почти 500 видов. [24]
Виды Artemisia встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, [26] и в результате стали частью многих экосистем по всему миру. Ниже в настоящее время представлен частичный взгляд на важность видов Artemisia в экосистемах по всему миру.
В Северной Америке несколько видов Artemisia стали важными частями местных сред, с широкой приспособляемостью. Artemisia papposa, описанная SFBlake и Arthur Cronquist, может расти в суровых, сухих пространствах щелочных равнин, но также приспосабливается к лугам. [27]
Полыни, такие как A. papposa (из подрода Tridenteae ), в целом встречаются в северных и юго-западных районах североамериканского континента. На Западном Межгорье, в среде обитания, известной как Полынная степь, A. tridentata , A. tripartite и A. arbuscula растут рядом с различными травами и видами горького кустарника, создавая важную среду для оленей-мулов, карликовых кроликов, антилоп и шалфейных тетеревов. [28] Понимание филогенетических связей между полынями было полезно для понимания связей между этими растениями и их средой обитания, а также для того, чтобы узнать больше о том, как эти растения формировали эти сообщества в течение длительных периодов времени. [9] Полынь, включающая A. ludoviciana и A. Tridentata , среди прочих, часто можно встретить растущей рядом с можжевельником, особенно в районе горы Элкхорн, где можжевеловые леса образуют экосистему, которая обеспечивает укрытие для многих видов животных как в летние, так и в зимние месяцы и во время штормов. Поскольку среда обитания должна гореть только каждые 400–600 лет, [29] с кустарниками полыни, живущими до 200 лет (хотя потенциально обычно 88), эта особая комбинация полыни с другой флорой образует устойчивую среду обитания. [21] Однако, как это часто бывает, правительства и фермерские хозяйства часто расчищают сообщества полыни и можжевельника, чтобы создать земли для кормовых культур для коров и домашних животных, и виды полыни могут исчезать из-за этого и инвазивных видов, таких как читграсс. [30] Дестабилизация растительности создает более высокий риск пожаров, вызывая беспокойство у местных групп по охране природы и дикой природы. [28] [30]
Однако из-за часто обширных корневищных систем и других потенциальных характеристик некоторые виды Artemisia часто устойчивы к скашиванию или выдергиванию, что дает некоторым видам Artemisia возможность легко становиться инвазивными, если их занести в комфортные, хотя и неместные места обитания.
Ароматные листья некоторых видов используются для ароматизации. Большинство видов имеют чрезвычайно горький вкус. A. dracunculus (тархун) широко используется как кулинарная трава , особенно важна во французской кухне .
Полынь обыкновенная ( Artemisia vulgaris ) использовалась для отпугивания мошек (мошка > мошка), блох и моли , глистов, а в пивоварении (пиво из полыни, вино из полыни) — как средство от похмелья и ночных кошмаров.
Artemisia absinthium используется для приготовления очень крепкого спирта абсента . Malört также содержит полынь. Аперитивный вермут (происходит от немецкого слова Wermut , «полынь») — это вино, приправленное ароматическими травами, но изначально полынью.
Artemisia arborescens (полынь древовидная, или шиба по- арабски ) — ароматная трава, произрастающая на Ближнем Востоке и используемая для приготовления чая, обычно с мятой .
Несколько видов выращиваются как декоративные растения , мелкозернистые используются для стриженых бордюров. Все они лучше всего растут на свободно дренируемой песчаной почве, неудобренной и на полном солнце.
Artemisia stelleriana известна как Dusty Miller, но это название носят и несколько других видов, включая Jacobaea maritima (синоним: Senecio cineraria ), Silene coronaria (синоним: Lychnis coronaria ) и Centaurea cineraria .
Самая большая коллекция живых видов, подвидов и сортов Artemisia хранится в Национальной коллекции Artemisia в Сидмуте , Девон , Великобритания , которая содержит около 400 таксонов. Схема Национальной коллекции администрируется Plant Heritage (ранее Национальный совет по сохранению растений и садов, NCCPG ) на Британских островах. [34]
Артемизинин (из Artemisia annua ) и его производные представляют собой группу соединений, используемых для лечения малярии . [35] [36] Лечение, содержащее производное артемизинина ( комбинированная терапия артемизинином ), в настоящее время является стандартным лечением малярии, вызванной Plasmodium falciparum , во всем мире . [35] Введение Artemisia annua в виде высушенных цельных листьев может привести к более медленному развитию резистентности, чем при введении в виде чистого артемизенина. [37]
Ту Юю получила Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2015 года за открытие полусинтетических производных. Она провела исследование традиционной китайской медицины и потенциального вклада в лечение малярии [38] на основе народной медицины и древних китайских текстов. [39] До того, как Ту и ее команда открыли артемизинин , 240 000 соединений уже были протестированы на предмет использования в потенциальных противомалярийных препаратах, ни одно из которых не сработало. [40] Изучив древние китайские тексты, они обнаружили, что соединение артемизинин оптимально извлекалось при более низких температурах, поскольку высокотемпературная вода, вылитая на листья полыни горькой, разрушала основные лечебные свойства.
Всемирная организация здравоохранения не поддерживает продвижение или использование растительного материала Artemisia в любой форме для профилактики или лечения малярии. Они отмечают, что растительная форма лекарств имеет несколько проблем. К ним относятся отсутствие постоянного содержания Artemisia , содержание которого достаточно низкое, чтобы часто возникали рецидивы малярии, что использование растения может способствовать широкому распространению устойчивости к артемизинину, и что растительная форма неэффективна для профилактики малярии. [41] [42]
Artemisia herba-alba считается растением, которое переводится как «полынь» в англоязычных версиях Библии ( apsinthos в греческом тексте). Полынь упоминается семь раз в еврейской Библии , всегда с намеком на горечь. Она упоминается один раз в Новом Завете . [43] Полынь — это «имя звезды» в Книге Откровения 8:11 ( kai to onoma tou asteros legetai ho Apsinthos ), которую Иоанн Патмосский представляет себе брошенной ангелом и упавшей в воды, сделав их непригодными для питья горькими. Дальнейшие ссылки в Библии показывают, что полынь была распространенной травой, известной своим горьким вкусом. (Второзаконие 29:17, Притчи 5:4, Иеремия 9:15, 25:15, Плач Иеремии 3:15,19, Амос 5:7)
В пьесе Уильяма Шекспира « Гамлет » главный герой говорит: «Полынь, полынь», чтобы прокомментировать горькие последствия того, что только что сказала Королева-актёр.
