Желчные осы , также традиционно называемые галловыми мухами , являются перепончатокрылыми семейства Cynipidae надсемейства ос Cynipoidea . Их общее название происходит от галлов , которые они вызывают на растениях для развития личинок. Около 1300 видов этого, как правило, очень маленького существа (1–8 миллиметров (0,039–0,315 дюйма)) известны во всем мире, [1] из них около 360 видов 36 различных родов в Европе и около 800 видов в Северной Америке.
Как и все Апокриты , желчные осы имеют характерную форму тела — так называемую осиную талию . Первый брюшной тергум ( проподеум ) соединяется с грудной клеткой , а второй брюшной сегмент образует своего рода стержень, черешок . Черешок соединяется с брюшком , который у апокритовых ос является функциональным брюшком , начиная с собственно третьего сегмента брюшка. Вместе черешок и брюшко образуют брюшко , а грудная клетка и проподеум составляют мезосому .
Усики прямые, состоят из двух или трех члеников. У многих разновидностей задняя сторона мезосомы имеет продольные полосы. Крылья обычно имеют простое строение. Яйцеклад самки, откладывающий яйца , часто выступает из кончика брюшка.
Размножение ос-галлиц обычно осуществляется частично партеногенезом , при котором самец совершенно не нужен, и частично двуполым размножением. [2] Большинство видов имеют чередующиеся поколения : одно двухполое поколение и одно партеногенное поколение ежегодно, тогда как некоторые виды производят очень мало самцов и размножаются только партеногенезом, [ 2] возможно, из-за заражения женских гамет эндосимбиотическими бактериями Wolbachia . . [3] Различные поколения различаются как по внешнему виду, так и по форме галлов растений , которые они вызывают.
Личинки большинства галловых ос развиваются в характерных растительных галлах, которые они вызывают сами, но многие виды вместо этого являются инквилинами других галловых ос, например, представителей рода Synergus.
Галлы растений чаще всего развиваются непосредственно после того, как самка насекомого откладывает яйца. Стимуляция образования галла в значительной степени неизвестна; дискуссия размышляет о химических, механических и вирусных триггерах. Вылупившиеся личинки питаются питательной тканью галлов, в которой они в остальном хорошо защищены от воздействия внешней среды. Растения-хозяева, а также размер и форма галлов специфичны для большинства галлиц, при этом около 70% известных видов паразитируют на различных типах дуба . Галлы можно найти практически на всех частях таких деревьев, включая листья, почки, ветки и корни. Другие виды галловых ос обитают в эвкалипте , кленах и многих травах. Определить вид обычно гораздо проще, наблюдая за образующимися галлами, а не за самим насекомым.
Галл защищает развивающуюся желчную осу на наиболее уязвимой стадии ее жизненного цикла, но многие другие осы нашли способ проникнуть через эту защиту и паразитировать на личинке (е) внутри . Некоторые из этих паразитоидов используют свою длинную, закалённую яйцекладочную трубку ( яйцеклад ), чтобы проникнуть в желчь и отложить яйцо на беспомощном желчеобразующем устройстве. Эти паразитоиды, в свою очередь, могут стать жертвами других ос, гиперпаразитоидов . [4] [ нужна страница ]
Большинство видов галловых ос обитают на дубах как галлообразователи. Одной из наиболее известных является обыкновенная дубовая галловая оса ( Cynips quercusfolii ), которая образует характерные сферические галлы диаметром 2 см на нижней стороне дубовых листьев.
Осенью они становятся красноватыми и широко известны как дубовые яблоки . Светлые чечевицеобразные галлы на нижней стороне тех же листьев индуцируются Neuroterus quercusbaccarum ; более темные с выпуклыми краями образованы Neuroterus numismalis. Также бросаются в глаза галлы Cynips longiventris, которые также можно найти на нижней стороне листьев. Их можно узнать по сфероидальной форме и неправильным красным полосам. У дубово-картофельной желчной осы ( Biorhiza pallida ) галлы круглой формы, вырастающие примерно до 4 см. В просторечии их называют дубовым картофелем. Последний вид галла этот вид ос вызывает не на листьях, а на корнях дуба. На почках молодых ветвей дуба часто можно встретить твердоскорлупные галлы Andricus kollari и Andricus quercustozae. Галлы не причиняют существенного вреда дубам. [5]
Внешняя филогения Cynipidae основана на Peters et al 2017. Apocrita относится к группе «пилильщики», которые для простоты показаны здесь отдельно. [6]
Внутренняя филогения галловых ос на кладограмме основана на молекулярно-филогенетическом анализе Hearn et al. 2023. [7]
Cynipidae включает два подсемейства: одно вымершее и одно сохранившееся:
Cynipinae состоит из девяти племен: [7]