Гамма -волна или гамма-ритм — это образец нейронных колебаний у людей с частотой от 25 до 140 Гц , причем точка 40 Гц представляет особый интерес. [1] Гамма-ритмы коррелируют с крупномасштабной активностью сетей мозга и когнитивными явлениями, такими как рабочая память , внимание и группировка восприятия , и их амплитуда может быть увеличена с помощью медитации [2] или нейростимуляции . [1] [3] Изменение гамма-активности наблюдалось при многих расстройствах настроения и когнитивных расстройствах, таких как болезнь Альцгеймера , [4] эпилепсия , [5] и шизофрения . [6]
Гамма-волны можно обнаружить с помощью электроэнцефалографии или магнитоэнцефалографии . Одно из самых ранних сообщений об активности гамма-волн было зарегистрировано в зрительной коре бодрствующих обезьян. [7] Впоследствии значительная исследовательская деятельность сосредоточилась на гамма-активности зрительной коры. [8] [9] [10] [11]
Гамма-активность также была обнаружена и изучена в премоторных , теменных , височных и лобных областях коры [12] . Гамма-волны составляют общий класс колебательной активности в нейронах, принадлежащих к кортико-базальным ганглиям-таламо-кортикальной петле . [13] Обычно считается, что эта деятельность отражает прямые связи между отдельными областями мозга, в отличие от обратной связи альфа-волн в одних и тех же областях. [14] Также было показано, что гамма-колебания коррелируют с возбуждением отдельных нейронов, в основном тормозных нейронов, во всех состояниях цикла бодрствования-сна. [15] Активность гамма-волн наиболее заметна во время бдительного и внимательного бодрствования. [13] Однако механизмы и субстраты, с помощью которых гамма-активность может способствовать созданию различных состояний сознания, остаются неизвестными.
Некоторые исследователи оспаривают достоверность или значимость активности гамма-волн, обнаруженной с помощью ЭЭГ кожи головы , поскольку полоса частот гамма-волн перекрывается с полосой частот электромиографии . Таким образом, записи гамма-сигнала могут быть загрязнены мышечной активностью. [16] Исследования с использованием методов локального мышечного паралича подтвердили, что записи ЭЭГ действительно содержат сигнал ЭМГ, [17] [18] и эти сигналы можно отследить по локальной двигательной динамике, такой как частота саккад [19] или другие двигательные действия, затрагивающие голову. Достижения в области обработки и разделения сигналов, такие как применение независимого компонентного анализа или других методов, основанных на пространственной фильтрации , были предложены для уменьшения присутствия артефактов ЭМГ. [16]
По крайней мере, в некоторых учебниках по ЭЭГ пользователям предлагается приложить электрод к веку, чтобы поймать их, а также один электрод на сердце и пару по бокам шеи, чтобы поймать мышечный сигнал от тела ниже шеи. . Клиническая ЭЭГ может не дать таких результатов.
Гамма-волны могут участвовать в формировании связного, единого восприятия , также известного как проблема комбинации в проблеме связывания , из-за их очевидной синхронизации скорости нейронных импульсов в различных областях мозга. [20] [21] [22] Гамма-волны частотой 40 Гц впервые были предложены для участия в зрительном сознании в 1988 году, [23] Например, два нейрона колеблются синхронно (хотя они не связаны напрямую), когда один внешний объект стимулирует их соответствующие рецептивные поля. Последующие эксперименты многих других продемонстрировали это явление в широком диапазоне зрительного познания. В частности, Фрэнсис Крик и Кристоф Кох в 1990 году [24] утверждали, что существует значительная связь между проблемой связывания и проблемой зрительного сознания и, как следствие, что синхронные колебания частотой 40 Гц могут быть причинно связаны и со зрительным сознанием. как в визуальной привязке. Позднее те же авторы выразили скептицизм по поводу идеи о том, что колебания частотой 40 Гц являются достаточным условием зрительного осознания. [25]
Ряд экспериментов, проведенных Родольфо Ллинасом, подтверждают гипотезу о том, что в основе сознания в состояниях бодрствования и сновидения лежат 40-герцовые колебания по всей кортикальной мантии в виде таламокортикальной итеративной рекуррентной активности. В двух статьях, озаглавленных «Когерентные колебания частотой 40 Гц характеризуют состояние сна у людей» (Родольфо Ллинас и Урс Рибари, Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081, 1993) и «О сновидениях и бодрствовании» (Llinas & Pare, 1991) Ллинас предполагает, что объединение в единое когнитивное событие может происходить путем одновременного суммирования специфической и неспецифической 40-Гц активности вдоль радиальной дендритной оси данных корковых элементов, и что резонанс модулируется стволом мозга и наполняется содержанием сенсорный вход в состоянии бодрствования и внутренняя активность во время сна. Согласно гипотезе Ллинаса, известной как гипотеза таламокортикального диалога сознания, колебания частотой 40 Гц, наблюдаемые в бодрствовании и во сне, считаются коррелятом познания, возникающим в результате когерентного резонанса 40 Гц между таламокортикальными и неспецифическими петлями. В работе Llinás & Ribary (1993) авторы предполагают, что специфические петли определяют содержание познания, а неспецифические петли дают временную привязку, необходимую для единства когнитивного опыта.
Передовая статья Андреаса К. Энгеля и др . в журнале Consciousness and Cognition (1999), в котором утверждается, что временная синхронность является основой сознания, гипотеза гамма-волн определяется следующим образом: [26]
Предполагаемый механизм заключается в том, что гамма-волны связаны с нервным сознанием через механизм сознательного внимания:
Предлагаемый ответ заключается в волне, которая, беря начало в таламусе, проносится по мозгу спереди назад 40 раз в секунду, синхронизируя различные нейронные цепи с предписанием [ так в оригинале] и тем самым приводя предписание [так в оригинале] в внимание на переднем плане. Если таламус хоть немного повреждается, эта волна прекращается, сознательные осознания не формируются, и пациент впадает в глубокую кому. [21]
Таким образом, утверждается, что когда все эти нейронные кластеры колеблются вместе во время этих переходных периодов синхронизированной активности, они помогают вызвать воспоминания и ассоциации от зрительного восприятия к другим понятиям. [27] Это объединяет распределенную матрицу когнитивных процессов для создания последовательного, согласованного когнитивного действия, такого как восприятие. Это привело к появлению теорий о том, что гамма-волны связаны с решением проблемы связывания . [20]
Гамма-волны наблюдаются как нейронная синхронность визуальных сигналов как сознательных, так и подсознательных стимулов. [28] [29] [30] [31] Это исследование также проливает свет на то, как нейронная синхронность может объяснить стохастический резонанс в нервной системе. [32]
Изменение активности гамма-волн связано с расстройствами настроения , такими как большая депрессия или биполярное расстройство , и может быть потенциальным биомаркером для дифференциации униполярных и биполярных расстройств. Например, люди с высокими показателями депрессии демонстрируют дифференциальную гамма-сигнализацию при выполнении эмоциональных, пространственных или арифметических задач. Повышенная передача гамма-сигналов также наблюдается в областях мозга, участвующих в сети режима по умолчанию , которая обычно подавляется во время задач, требующих значительного внимания. Модели депрессивного поведения на грызунах также демонстрируют дефицит гамма-ритмов. [33]
Снижение гамма-волновой активности наблюдается при шизофрении . В частности, снижается амплитуда гамма-колебаний, а также синхронность различных областей мозга, участвующих в таких задачах, как зрительное чудачество и гештальт-восприятие . Люди, страдающие шизофренией, хуже справляются с поведенческими задачами, связанными с восприятием и памятью постоянного узнавания. [34] Считается, что нейробиологическая основа гамма-дисфункции при шизофрении лежит в ГАМКергических интернейронах , вовлеченных в известные сети, генерирующие ритмы мозговых волн. [35] Антипсихотическое лечение, которое уменьшает некоторые поведенческие симптомы шизофрении, не восстанавливает гамма-синхронию до нормального уровня. [34]
Гамма-колебания наблюдаются при большинстве припадков [5] и могут способствовать их возникновению при эпилепсии . Визуальные стимулы, такие как большие высококонтрастные решетки, которые, как известно, вызывают судороги при светочувствительной эпилепсии, также вызывают гамма-колебания в зрительной коре. [36] Во время фокального приступа максимальная синхронность гамма-ритма интернейронов всегда наблюдается в зоне начала приступа, а синхронность распространяется из зоны начала на всю эпилептогенную зону. [37]
Увеличенная мощность гамма-диапазона и запаздывающие гамма-ответы наблюдались у пациентов с болезнью Альцгеймера (БА). [4] [38] Интересно, что мышиная модель БА с tg APP-PS1 демонстрирует снижение мощности гамма-колебаний в латеральной энторинальной коре головного мозга , которая передает различные сенсорные сигналы в гиппокамп и, таким образом, участвует в процессах памяти, аналогичных тем, которые возникают при БА у человека. [39] Снижение мощности медленного гамма-излучения в гиппокампе также наблюдалось на мышиной модели БА с 3xTg. [40]
Гамма-стимуляция может иметь терапевтический потенциал при болезни Альцгеймера и других нейродегенеративных заболеваниях. Оптогенетическая стимуляция быстрых интернейронов в диапазоне частот гамма-волн была впервые продемонстрирована на мышах в 2009 году . в виде мигающего света или звуковых импульсов [3] снижает нагрузку бета-амилоида и активирует микроглию в хорошо зарекомендовавшей себя модели БА на мышах 5XFAD. [42] Последующие клинические испытания стимуляции гамма-диапазона на людях показали легкие когнитивные улучшения у пациентов с болезнью Альцгеймера, которые подвергались воздействию световых, звуковых или тактильных раздражителей в диапазоне 40 Гц. [1] Однако точные молекулярные и клеточные механизмы, с помощью которых стимуляция гамма-диапазона улучшает патологию БА, неизвестны.
Гиперчувствительность и дефицит памяти из-за синдрома ломкой Х-хромосомы могут быть связаны с нарушениями гамма-ритма в сенсорной коре головного мозга и гиппокампе . Например, в слуховой коре пациентов с FXS наблюдалось снижение синхронности гамма-колебаний . Крысиная модель FXS с нокаутом FMR1 демонстрирует повышенное соотношение медленных (~ 25–50 Гц) и быстрых (~ 55–100 Гц) гамма-волн. [40]
Синхронизацию гамма-волн высокой амплитуды можно вызвать самостоятельно с помощью медитации . У тех, кто долгое время практикует медитацию, таких как тибетские буддийские монахи, наблюдается как повышенная активность гамма-диапазона в начале, так и значительное увеличение гамма-синхронности во время медитации, что определяется ЭЭГ кожи головы. [2] фМРТ у тех же монахов выявила большую активацию правой островковой коры и хвостатого ядра во время медитации. [43] Таким образом, нейробиологические механизмы индукции гамма-синхронии очень пластичны . [44] Эти данные могут поддержать гипотезу о том, что чувство сознания, способность управлять стрессом и концентрация внимания, которые, как часто говорят, улучшаются после медитации, — все это подкрепляется гамма-активностью. На ежегодном собрании Общества нейробиологии в 2005 году нынешний Далай-лама отметил, что, если бы нейробиология могла предложить способ вызвать психологические и биологические преимущества медитации без интенсивной практики, он «был бы активным добровольцем». [45]
Повышенная гамма-активность также наблюдалась в моменты, предшествующие смерти . [46]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )