stringtranslate.com

наземный ленивец

Наземные ленивцы — разнообразная группа вымерших ленивцев в надотряде млекопитающих Xenarthra . Они сильно различались по размеру, самые крупные из них, принадлежащие к родам Lestodon , Eremotherium и Megatherium , были размером примерно со слона . Наземные ленивцы представляют собой парафилетическую группу , поскольку считается, что современные древесные ленивцы произошли от предков наземных ленивцев.

Ранняя эволюция наземных ленивцев произошла в конце палеогена и неогена Южной Америки, когда континент был изолирован. При самом раннем появлении в палеонтологической летописи они уже были различимы на уровне семейства. Ленивцы распространились на Большие Антильские острова во время олигоцена , а наличие промежуточных островов между американскими континентами в миоцене позволило некоторым видам распространиться в Северную Америку. Они были выносливы, о чем свидетельствует их высокое видовое разнообразие и их присутствие в самых разных средах, простирающихся от крайнего юга Патагонии ( природный памятник Куэва-дель-Милодон ) до Аляски . [1] [2] [3] Ленивцы и ксенартраны в целом представляют собой одну из наиболее успешных южноамериканских групп во время Великого американского обмена после соединения Северной и Южной Америки во время позднего плиоцена с рядом родов наземных ленивцев, мигрирующих на север. Один из родов, Thalassocnus , даже приспособился к морской жизни вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки в эпоху позднего миоцена и плиоцена.

Наземные ленивцы, которые были представлены более чем 30 ныне живущими видами в позднем плейстоцене , внезапно вымерли на американском материке в ходе вымирания в конце плейстоцена около 12 000 лет назад, одновременно с большинством других крупных животных в Америке. Их вымирание было предположительно результатом охоты недавно прибывших людей и/или изменения климата. [4] [5] Известно несколько мест убийств , где люди разделывали наземных ленивцев, датируемых как раз перед их вымиранием.

Карибские наземные ленивцы , самые последние выжившие, жили на Кубе и Эспаньоле , возможно, до 1550 г. до н. э. Однако радиоуглеродное датирование предполагает возраст между 2819 и 2660 г. до н. э. для последнего появления Megalocnus на Кубе . [6] Они выжили на 5000–6000 лет дольше в Карибском море , чем на американском материке, что коррелирует с более поздней колонизацией этой области людьми. [7]

Описание

Анатомия

Сравнение размеров различных наземных ленивцев с человеком, включая Megatherium americanum (A, вверху слева) , Eremotherium laurillardi (B, вверху справа), Lestodon armatus (C, посередине слева) , Mylodon darwinii (D, посередине справа), Glossotherium robustum (E, внизу слева) и Catonyx cf. C. cuvieri (F, внизу справа)

Размеры наземных ленивцев сильно различались: от менее 100 килограммов (220 фунтов) у карибских наземных ленивцев до 3700–4100 килограммов (8200–9000 фунтов) у крупнейших родов наземных ленивцев Megatherium , Lestodon и Eremotherium . [8] [9] Тела наземных ленивцев, как правило, имели бочкообразную форму с широким тазом. [10] Как и у других непарнокопытных, взрослые зубы наземных ленивцев не имели эмали , а поверхность зубов состояла из относительно мягкого ортодентина . [11] Количество зубов в челюстях значительно уменьшено по сравнению с другими млекопитающими: у большинства наземных ленивцев было всего 5 и 4 зуба в каждой половине верхней и нижней челюсти соответственно, а у некоторых наземных ленивцев наблюдалось дальнейшее сокращение количества зубов. [12] Эти зубы были без корней [12] и постоянно росли (гипселодонт), и, как правило, имели относительно простую морфологию. [13] У некоторых наземных ленивцев есть клыкообразные зубы в передней части челюстей, отделенные от других зубов щелью (диастемой). [10] Формы черепа наземных ленивцев сильно различаются. Те, у кого узкая морда, вероятно, имели хватательные губы, в то время как те, у кого более широкая морда, вероятно, имели подвижные языки. [13] На руках наземных ленивцев есть когтевые фаланги, которые указывают на то, что у них были хорошо развитые когти. [14] У многих семейств наземных ленивцев (Megatheriidae, Mylodontidae, Scelidotheriidae и Nothrotheriidae) задняя часть стопы повернута внутрь, то есть подошва обращена внутрь, и что вес тела в основном приходился на пятую плюсневую кость и пяточную кость . [15]

Экология

Наземные ленивцы, как правило, считаются травоядными, некоторые из них являются обрывающими [ 16] , другие травоядными [17] , а некоторые занимают промежуточное положение между ними как смешанные виды питания (как обрывающие, так и пасущиеся), [18] хотя ряд авторов утверждают, что некоторые наземные ленивцы могли быть всеядными. [19] Предполагается, что ленивцы с более длинными мордами имели более развитое обоняние, но, по-видимому, также имели меньшее бинокулярное зрение и худшую способность локализовать звуки. Считается, что у ряда вымерших видов ленивцев слух был оптимизирован для низких частот, возможно, связанных с использованием инфразвука для общения. [20] [21] Предполагается, что некоторые наземные ленивцы рыли норы . [22] [23] Их скелетная анатомия предполагает, что они не были способны бегать и полагались на другие стратегии для защиты от хищников, [24] хотя они, вероятно, были значительно более активными и ловкими, чем современные древесные ленивцы. [25] Наземные ленивцы, вероятно, могли принимать двуногую позу, находясь в неподвижном состоянии, что позволяло использовать передние конечности для захвата растительности, а также использовать свои когти для защиты, хотя были ли они способны двигаться в этой позе, неизвестно. [26] [24] Было высказано предположение, что некоторые наземные ленивцы могли лазать. [27] Некоторые авторы предполагают, что наземные ленивцы были в основном одиночными животными, как современные ленивцы, [28] хотя другие авторы утверждают, что по крайней мере некоторые наземные ленивцы, вероятно, занимались стадным поведением. [29] Вопрос о том, был ли у наземных ленивцев медленный метаболизм , как у современных ксенартранов (включая современных ленивцев), является спорным. [19]

Как и современные ленивцы, наземные ленивцы, вероятно, рожали только одного детеныша за раз, [30] [31] с вероятным интервалом в несколько лет между рождением потомства. По крайней мере, некоторые наземные ленивцы занимались длительной родительской заботой , при этом один взрослый (предположительно самка) Megalonyx был найден с двумя детенышами разного возраста, причем самому старшему из них, как предполагается, было 3–4 года. [31] Молодые наземные ленивцы могли цепляться за тело своей матери в течение некоторого времени после рождения, как это происходит у современных древесных ленивцев. [32]

Эволюция

Самые ранние недвусмысленные ископаемые свидетельства существования наземных ленивцев относятся к раннему олигоцену . [33] Наземные ленивцы распространились по Карибскому морю уже 31 миллион лет назад, о чем свидетельствует бедренная кость, найденная в Пуэрто-Рико. [34] В течение миоцена ленивцы диверсифицировались, и основные семейства ленивцев появились в этот период, [34] причем разнообразие то увеличивалось, то уменьшалось в течение миоцена. Мегалонихидные и милодонтидные ленивцы мигрировали в Северную Америку к позднему миоцену, около 10 миллионов лет назад. В конце миоцена разнообразие наземных ленивцев снизилось, хотя их разнообразие оставалось в значительной степени стабильным на протяжении плиоценового и плейстоценового периодов, вплоть до их вымирания. В течение плиоцена и плейстоцена, в рамках Великого американского обмена , дополнительные линии ленивцев мигрировали в Центральную и Северную Америку. [35] До своего вымирания в позднем плейстоцене на территории Америки обитало более 30 видов наземных ленивцев . [8]

Семьи

Палеонтологи относят более 80  родов наземных ленивцев к нескольким семействам . [36]

Мегалонихиды

Мегалонихиды , наземные ленивцы, впервые появились в позднем эоцене , около 35 миллионов лет назад, в Патагонии. Мегалонихиды впервые достигли Северной Америки, перебираясь с острова на остров, до образования Панамского перешейка . Некоторые линии мегалонихидов увеличивались в размерах с течением времени. Первые виды из них были небольшими и, возможно, частично обитали на деревьях, тогда как плиоценовые (около 5-2 миллионов лет назад) виды были уже примерно в два раза меньше огромного позднеплейстоценового Megalonyx jeffersonii из последнего ледникового периода . Некоторые виды островов Вест-Индии были такими же маленькими, как большая кошка; их карликовое состояние характеризовало как тропическую адаптацию, так и их ограниченную островную среду. Этот небольшой размер также позволял им в некоторой степени вести древесный образ жизни. [37]

Megalonyx , что означает «гигантский коготь», был широко распространенным североамериканским родом, который жил после окончания последнего (Висконсинского) оледенения , когда вымерло так много крупных млекопитающих. Останки были найдены на севере, на Аляске [38] и Юконе . [39] [40] Продолжающиеся раскопки в долине Таркио на юго-западе Айовы могут раскрыть что-то о семейной жизни Megalonyx . Взрослая особь была найдена в непосредственной связи с двумя молодыми особями разного возраста, что позволяет предположить, что взрослые заботились о детенышах разных поколений. [41] [42]

Самый ранний известный североамериканский мегалонихид, Pliometanastes protistus , жил на юге США около 9 миллионов лет назад и, как полагают, был предшественником Megalonyx . Было названо несколько видов Megalonyx ; фактически было заявлено, что «почти каждый хороший образец был описан как другой вид». [39] Более широкий взгляд на группу, учитывающий возраст, пол, индивидуальные и географические различия, указывает на то, что только три вида являются действительными ( M. leptostomus , M. wheatleyi и M. jeffersonii ) в позднем плиоцене и плейстоцене Северной Америки, [43] хотя работа Макдональда перечисляет пять видов. Наземная ленивец Джефферсона занимает особое место в современной палеонтологии , поскольку письмо Томаса Джефферсона о Megalonyx , зачитанное перед Американским философским обществом Филадельфии в августе 1796 года, ознаменовало начало палеонтологии позвоночных в Северной Америке. [39] Когда Льюис и Кларк отправились в путь, Джефферсон поручил Мериуэзеру Льюису следить за наземными ленивцами. Он надеялся, что они найдут несколько живых существ в западном ареале. Megalonyx jeffersonii был назван в честь Томаса Джефферсона. [39]

Мегатерииды

Ископаемый скелет эремотерия , Национальный музей естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия.

Мегатериевые наземные ленивцы являются родственниками мегалонихид; эти два семейства, наряду с семейством Nothrotheriidae, образуют инфраотряд Megatheria . Мегатерииды появились позже в олигоцене, около 30 миллионов лет назад, также в Южной Америке. Группа включает в себя тяжело сложенного Megatherium (названного «большим зверем» Жоржем Кювье [44] ) и Eremotherium , которые являются крупнейшими известными наземными ленивцами, предположительно имевшими массу тела 3,5-4 тонны. [8] Структура скелета этих наземных ленивцев указывает на то, что животные были массивными. Их толстые кости и еще более толстые суставы (особенно на задних ногах) придавали их конечностям огромную силу, которая в сочетании с их размером и устрашающими когтями обеспечивала грозную защиту от хищников.

Самым ранним мегатериидом в Северной Америке был Eremotherium eomigrans , который прибыл 2,2 миллиона лет назад, перейдя недавно образованный Панамский сухопутный мост. Имея вес более пяти тонн, длину 6 метров и способность достигать высоты 17 футов (5,2 м), он был крупнее самца африканского слона . В отличие от родственников, этот вид сохранил плезиоморфный дополнительный коготь. В то время как у других видов Eremotherium было четыре пальца только с двумя или тремя когтями, у E. eomigrans было пять пальцев, четыре из которых с когтями длиной почти до фута. [45]

Нотротерииды

Недавно признанные, наземные ленивцы Nothrotheriidae часто ассоциируются с Megatheriidae , и вместе они образуют надсемейство Megatherioidea. Наиболее заметными членами группы являются южноамериканский род Thalassocnus , известный своим водным образом жизни, и Nothrotheriops из Северной Америки.

Последние наземные ленивцы в Северной Америке, принадлежащие к Nothrotheriops, умерли так недавно, что их субфоссильные экскременты остались нетронутыми в некоторых пещерах. Один из скелетов, найденных в лавовой трубке (пещере) в кратере Аден , рядом с Килбурн-Хоул , Нью-Мексико , все еще имел кожу и шерсть, и теперь находится в Йельском музее Пибоди . Самые большие образцы экскрементов Nothrotheriops можно найти в коллекциях Смитсоновского музея. Другой Nothrotheriops был раскопан в пещере Шелтер , также в округе Донья-Ана , Нью-Мексико . [ требуется цитата ]

Милодонтиды

Paramylodon harlani , Техасский мемориальный музей , Техасский университет в Остине

Милодонтиды , наземные ленивцы, вместе со своими родственниками сцелидотериидами образуют Mylodontoidea , вторую радиацию наземных ленивцев. Обнаружение их окаменелостей в пещерах, связанных с человеческим населением, привело некоторых ранних исследователей к предположению, что ранние люди строили загоны , когда могли раздобыть молодого ленивца, чтобы вырастить животное до размеров, пригодных для разделки. [46] Однако радиоуглеродные датировки не подтверждают одновременное заселение этого места людьми и ленивцами. [47] В некоторых количествах были обнаружены субфоссильные останки, такие как копролиты, мех и кожа. Американский музей естественной истории выставил образец помета Mylodon из Аргентины с запиской, которая гласит: «депонировано Теодором Рузвельтом ». [48] ​​[49] [50] [51] Милодонтиды — единственные наземные ленивцы, у которых, как подтверждено, были остеодермы, встроенные в кожу, хотя остеодермы присутствовали только у нескольких родов и отсутствовали у многих других. [52]

Самый крупный из милодонтид — Lestodon , его предполагаемая масса составляет 3400–4100 килограммов (7500–9000 фунтов). [53]

Scelidotheriidae

Семейство наземных ленивцев Scelidotheriidae было понижено в 1995 году до подсемейства Scelidotheriinae внутри Mylodontidae. [54] [55] На основании данных о последовательности коллагена, показывающих, что его члены более далеки от других милодонтид, чем Choloepodidae , в 2019 году оно было повышено до статуса полноценного семейства. [56] Вместе с Mylodontidae, загадочным Pseudoprepotherium и двупалыми ленивцами , сцелидотерииды образуют надсемейство Mylodontoidea. Chubutherium является предковым и очень плезиоморфным членом этого подсемейства и не принадлежит к основной группе близкородственных родов, которые включают Scelidotherium и Catonyx .

Филогения

Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных последовательности коллагена и митохондриальной ДНК (см. рис. 4 Presslee et al ., 2019). [56]

Вымирание

Муравьед тамандуа в вертикальной оборонительной стойке, похожей на ту , которую предположительно приняли наземные ленивцы, судя по следам, сохранившимся в Нью-Мексико.
Субфоссилизированный помет Nothrotheriops shastensis в пещере Рампарт, Аризона ( NPS , 1938)


Радиоуглеродное датирование датирует исчезновение наземных ленивцев на территории современных Соединенных Штатов примерно 11 000 лет назад. Наземные ленивцы Шаста ( Nothrotheriops shastensis ) посещали пещеру Рампарт (расположенную на аризонской стороне Национальной зоны отдыха озера Мид ) сезонно, оставляя после себя массивные стратифицированные субфоссилизированные отложения навоза, и, казалось, процветали с 13 000 до 11 000 лет до нашей эры, когда отложения внезапно прекратились. [57] Стедман и др. утверждают, что не является совпадением то, что исследования показали, что наземные ленивцы исчезли из области через несколько лет после прибытия людей. [7] Следы, сохранившиеся в Нью-Мексико (вероятно, датируемые 10–15,6 тысяч лет назад), которые, по-видимому, показывают группу людей, преследующих или преследующих трех наземных ленивцев Nothrotheriops или Paramylodon, могут фиксировать сцену охоты. Следы интерпретируются как семь случаев, когда ленивец поворачивается и встает на задние лапы, чтобы противостоять преследователям, в то время как люди приближаются с разных сторон, возможно, пытаясь отвлечь его. [58] [59] [60]

Те, кто выступает за то, что люди являются непосредственной причиной вымирания наземных ленивцев, указывают, что немногие оставшиеся ленивцы — это маленькие ленивцы, которые проводят большую часть времени на деревьях, что затрудняет их обнаружение. Хотя эти ленивцы были хорошо спрятаны, они все равно пострадали от изменений климата, которые, как утверждают другие, уничтожили наземных ленивцев. Кроме того, после исчезновения континентальных наземных ленивцев, островные ленивцы Карибского моря просуществовали еще около 6000 лет, что коррелирует с тем фактом, что эти острова не были колонизированы людьми до примерно 5500 лет до н. э. [7]

Трудно найти доказательства, которые бы поддерживали какое-либо утверждение о том, охотились ли люди на наземных ленивцев до их вымирания. [61] Извлечение большого количества мяса из крупных млекопитающих, таких как наземный ленивец, не требует контакта с костями; повреждение костей инструментом является ключевым признаком взаимодействия человека с животным. [62]

Охота на наземных ленивцев

Сайты убийств

Известно несколько мест убийств наземных ленивцев в Америке, в том числе Кампо-Лаборде в пампасах Аргентины, где особь Megatherium americanum была разделана на краю болота, датируемое приблизительно 12 600 лет до настоящего времени (BP), [63] а еще одно потенциальное место убийства Megatherium - Арройо-Секо 2 в том же регионе, датируемое приблизительно 14 782–11 142 cal yr BP. [64] В северном Огайо скелет Megalonyx jeffersoni, названный «наземным ленивцем Огненных земель», имеет следы порезов, указывающие на разделку, датируемые 13 738–13 435 годами BP. [65] В скальном убежище Санта-Элина в Мату-Гросу, Бразилия, образец Glossotherium связан с очагами и каменными орудиями, датируемыми 11 833–11 804 годами BP. В пещере Фелла на юге чилийской Патагонии образец Mylodon с переломанными и обожженными костями, связанными с деятельностью человека, был датирован приблизительно 12 766–12 354 годами до нашей эры. [64]

Охотничье оружие

Считается, что люди проникли в Новый Свет через Берингию , сухопутный мост , соединявший Азию и Северную Америку во время последнего ледникового максимума . Мосиманн и Мартин (1975) предположили, что первые из этих кочевников произошли от семей охотников, которые приобрели навыки выслеживания и убийства крупных млекопитающих. [66] К этому времени люди разработали эффективное охотничье оружие, включая наконечники Кловис , которые представляли собой узкие резные каменные снаряды, используемые специально для крупной дичи. Пару сотен лет спустя широко использовался атлатль , который позволял им метать копья с большей скоростью. [67] Эти изобретения позволили охотникам увеличить расстояние между собой и своей добычей, что потенциально сделало менее опасным приближение к наземным ленивцам.

Преимущества

Определенные характеристики и поведенческие черты наземных ленивцев делали их легкой добычей для людей и давали охотникам-собирателям весомые стимулы охотиться на этих крупных млекопитающих.

Наземные ленивцы часто питались на открытых полях. [68] Недавние исследования пытались выяснить рацион наземных ленивцев по окаменелостям их помета. Анализ этих копролитов показал, что наземные ленивцы часто ели листву деревьев, жесткие травы, кустарники и юкку; эти растения находились в областях, которые могли бы их обнажить, [69] делая их уязвимыми для человеческого хищничества. Наземных ленивцев не только было легко обнаружить, но они никогда раньше не взаимодействовали с людьми, поэтому не знали, как на них реагировать. Кроме того, эти крупные млекопитающие переваливались на задних ногах и передних суставах, держа когти вогнутыми. Их движения и массивное телосложение (некоторые весили до 3000 килограммов (6600 фунтов)) подразумевают, что они были относительно медленными млекопитающими. [7]

Эти разумные выводы, сделанные постфактум на основе имеющихся доказательств, могли бы объяснить, почему наземные ленивцы были легкой добычей для охотников, но они не являются достоверными. [70]

Трудности

В то время как наземных ленивцев было бы относительно легко обнаружить и приблизиться к ним, оружие охотников на крупную дичь было бы бесполезно на расстоянии более 9,1 метра (30 футов). Было бы трудно убить наземного ленивца копьеметалкой и потребовало бы обширных знаний о виде. Кроме того, и без того толстая шкура наземных ленивцев была укреплена остеодермами , что затрудняло проникновение. [62] [71]

Поскольку наземные ленивцы процветали в среде, полной крупных хищников, они, очевидно, могли также защищать себя от человеческого хищничества, поэтому нет никаких оснований ожидать, что они были бы «легкой добычей». Во время еды у них было достаточно сил, чтобы использовать свои длинные, острые когти, чтобы разрывать ветви деревьев; предположительно, их сила и грозные когти были бы опасны для охотников, которые пытались атаковать их в ближнем бою. [72] Но окаменелые свидетельства охоты людей на наземных ленивцев в национальном парке Уайт-Сэндс говорят о том, что медлительные гигантские ленивцы, вероятно, были легкой добычей для древних людей, возможно, метавших копья. [58] [59]

Ссылки

  1. ^ CM Хоган (2008)
  2. ↑ Сток, Честер (1942-05-29). «Наземный ленивец на Аляске». Science . 95 (2474): 552–553. Bibcode :1942Sci....95..552S. doi :10.1126/science.95.2474.552. ISSN  0036-8075. PMID  17790868.
  3. ^ Макдональд, Х. Г.; Харингтон, К. Р.; Де Юлиис, Г. (2000-01-01). "Наземный ленивец, Megalonyx, из плейстоценовых отложений бассейна Олд-Кроу, Юкон, Канада". Arctic . 53 (3). doi : 10.14430/arctic852 . ISSN  1923-1245.
  4. ^ Фидал, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология терминального вымирания мегафауны плейстоцена». В Хейнс, Гэри (ред.). Американские вымирания мегафауны в конце плейстоцена . Палеобиология позвоночных и палеоантропология. Springer . стр. 21–37. doi :10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN 978-1-4020-8792-9.
  5. ↑ Мейсон, Бетси (1 августа 2005 г.). «Люди привели гигантских ленивцев к вымиранию». www.science.org . Получено 2022-10-02 .
  6. ^ Макфи, RDE; Итурральде-Винент, Массачусетс; Васкес, О.Дж. (июнь 2007 г.). «Вымирание доисторических ленивцев на Кубе: последствия новой «последней» даты появления». Карибский научный журнал . 43 (1). Колледж искусств и наук Университета Пуэрто-Рико : 94–98. doi : 10.18475/cjos.v43i1.a9. S2CID  56003217 . Проверено 11 мая 2009 г.
  7. ^ abcd Steadman, DW ; Martin, PS ; MacPhee, RDE; Jull, AJT; McDonald, HG; Woods, CA; Iturralde-Vinent, M.; Hodgins, GWL (2005-08-16). "Асинхронное вымирание позднечетвертичных ленивцев на континентах и ​​островах". Труды Национальной академии наук . 102 (33). Национальная академия наук США : 11763–11768. Bibcode : 2005PNAS..10211763S. doi : 10.1073/pnas.0502777102 . PMC 1187974. PMID  16085711 . 
  8. ^ abc Макдональд, Х. Грегори (2023-06-06). "Повесть о двух континентах (и нескольких островах): экология и распространение ленивцев позднего плейстоцена". Land . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN  2073-445X.
  9. ^ Барго, М. Сусана; Вискайно, Серхио Ф.; Арчуби, Фернандо М.; Бланко, Р. Эрнесто (2000-09-25). «Пропорции костей конечностей, сила и копание у некоторых луханских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) ленивцев-милодонтов (Mammalia, Xenarthra)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 601–610. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0601:LBPSAD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  10. ^ ab Naish, Darren (ноябрь 2005 г.). «Ископаемые объяснения 51: Ленивцы». Geology Today . 21 (6): 232–238. doi :10.1111/j.1365-2451.2005.00538.x. ISSN  0266-6979.
  11. ^ Ресар, NA, Грин, JL, и Макафи, RK (2013). Реконструкция палеодиеты наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra) с использованием анализа микроизноса зубов. Kirtlandia, 58, 61–72.
  12. ^ ab Hautier, Lionel; Gomes Rodrigues, Helder; Billet, Guillaume; Asher, Robert J. (2016-06-14). «Скрытые зубы ленивцев: эволюционные следы и развитие упрощенной зубной системы». Scientific Reports . 6 (1): 27763. Bibcode :2016NatSR...627763H. doi :10.1038/srep27763. ISSN  2045-2322. PMC 4906291 . PMID  27297516. 
  13. ^ ab Bargo, M. Susana; Toledo, Néstor; Vizcaíno, Sergio F. (февраль 2006 г.). «Морда южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada)». Journal of Morphology . 267 (2): 248–263. doi :10.1002/jmor.10399. ISSN  0362-2525. PMID  16315216.
  14. ^ Патиньо, Сантьяго Дж.; Фаринья, Ричард А. (17 ноября 2017 г.). «Анализ когтевых фаланг наземных ленивцев плейстоцена (Xenarthra, Folivora)». Историческая биология . 29 (8): 1065–1075. Бибкод : 2017HBio...29.1065P. дои : 10.1080/08912963.2017.1286653. ISSN  0891-2963.
  15. ^ HG McDonald Биомеханические выводы о локомоции наземных ленивцев: интеграция морфологических и следовых данных. New Mexico Mus Nat. Hist. Sci. Bull., 42 (2007), стр. 201-208
  16. ^ Сааринен, Юха; Карме, Алексис (июнь 2017 г.). «Износ зубов и рацион питания современных и ископаемых ксенартранов (Mammalia, Xenarthra) – применение нового подхода к мезоизносу». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 476 : 42–54. Bibcode :2017PPP...476...42S. doi :10.1016/j.palaeo.2017.03.027.
  17. ^ ван Гил, Бас; ван Леувен, Жаклин Ф.Н.; Нурен, Кес; Мол, Дик; ден Оуден, Наташа; ван дер Кнаап, Пим В.О.; Зеерсхольм, Фредерик В.; Рей-Иглесиа, Альба; Лоренцен, Элин Д. (январь 2022 г.). «Диета и окружающая среда Mylodon darwinii на основе пыльцы позднеледникового копролита из пещеры Милодон на юге Чили». Обзор палеоботаники и палинологии . 296 : 104549. Бибкод : 2022RPaPa.29604549V. дои : 10.1016/j.revpalbo.2021.104549 . S2CID  239902623.
  18. ^ Pujos, François; Gaudin, Timothy J.; De Iuliis, Gerardo; Cartelle, Cástor (сентябрь 2012 г.). «Последние достижения в области изменчивости, морфо-функциональных адаптаций, стоматологической терминологии и эволюции ленивцев». Journal of Mammalian Evolution . 19 (3): 159–169. doi :10.1007/s10914-012-9189-y. hdl : 11336/69736 . ISSN  1064-7554. S2CID  254701351.
  19. ^ Аб Техада, Джулия В.; Флинн, Джон Дж.; Макфи, Росс; О'Коннелл, Тэмсин К.; Серлинг, Туре Э.; Бермудес, Лизетт; Капунья, Кармен; Уоллсгроув, Натали; Попп, Брайан Н. (07 октября 2021 г.). «Данные изотопов аминокислот указывают на то, что наземный ленивец Дарвина не был травоядным». Научные отчеты . 11 (1): 18944. Бибкод : 2021NatSR..1118944T. дои : 10.1038/s41598-021-97996-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 8494799 . ПМИД  34615902. 
  20. ^ Бланко, Р. Э.; Риндеркнехт, А. (2012). «Ископаемые свидетельства того, что диапазон частот слуха не зависит от размера тела у южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra)». Comptes Rendus Palevol . 11 (8): 549–554. Bibcode : 2012CRPal..11..549B. doi : 10.1016/j.crpv.2012.07.003.
  21. ^ Бланко, RE; Джонс, WW (2014). «Оценка слуховых возможностей ленивцев раннего миоцена (Mammalia, Xenarthra, Folivora) и палеобиологические последствия». Историческая биология . 28 (3): 390–397. doi :10.1080/08912963.2014.946415. S2CID  84691573.
  22. ^ Yizcaino,SF,Zdrate,M.,Bargo,MS,&Dondas,A. 2001. Плейстоценовые норы в районе Мар-дель-Плата (Аргентина) и их вероятные строители. - Acta Palaeontologica Polonica 46, 2, 289-301
  23. ^ Лопес, Ренато Перейра; Франк, Генрих Теодор; Бухманн, Франсиско Секигути де Карвальо; Карон, Фелипе (3 апреля 2017 г.). «Megaichnus igen. nov.: Гигантские палеоноры, приписываемые вымершим кайнозойским млекопитающим из Южной Америки». Ихнос . 24 (2): 133–145. Бибкод :2017Ично..24..133Л. дои : 10.1080/10420940.2016.1223654. hdl : 11449/162902 . ISSN  1042-0940. S2CID  133305289.
  24. ^ ab McDonald, H. Gregory (сентябрь 2012 г.). «Эволюция педолатеральной стопы у наземных ленивцев: закономерности изменения астрагала». Журнал эволюции млекопитающих . 19 (3): 209–215. doi :10.1007/s10914-011-9182-x. ISSN  1064-7554.
  25. ^ Билле, Ж.; Жермен, Д.; Руф, И.; де Мюизон, К.; Отье, Л. (декабрь 2013 г.). «Внутреннее ухо мегатерия и эволюция вестибулярной системы ленивцев». Журнал анатомии . 223 (6): 557–567. doi :10.1111/joa.12114. ISSN  0021-8782. PMC 3842198. PMID 24111879  . 
  26. ^ Толедо, Нестор; Арреги, Мариано (2023-02-01). «Сопутствующие доказательства из ихнологии и анатомии: наземные ленивцы-скелидотериины (Xenarthra, Folivora) из плейстоцена Аргентины». Историческая биология . 35 (2): 284–292. Bibcode : 2023HBio...35..284T. doi : 10.1080/08912963.2022.2035379. ISSN  0891-2963. S2CID  246698665.
  27. ^ Стиннесбек, Сара Р.; Фрей, Эберхард; Авилес Ольгин, Херонимо; Гонсалес, Артуро Гонсалес; Веласкес Морле, Адриана; Стиннесбек, Вольфганг (2 ноября 2021 г.). «Жизнь и смерть наземного ленивца Xibalbaonyx oviceps с полуострова Юкатан, Мексика». Историческая биология . 33 (11): 2610–2626. Бибкод : 2021HBio...33.2610S. дои : 10.1080/08912963.2020.1819998. ISSN  0891-2963.
  28. ^ Борреро, Луис Альберто; Мартин, Фабиана Мария (март 2012 г.). «Наземные ленивцы и люди на юге Огненной Патагонии: тафономия и археология». World Archaeology . 44 (1): 102–117. doi :10.1080/00438243.2012.646145. ISSN  0043-8243. S2CID  86180858.
  29. ^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Гарроне, Мариана К.; Доминго, Лаура; Фериголо, Хорхе; Круз, Лаура Э.; Санс-Перес, Даная; Фернандес-Халво, Иоланда; Серда, Игнасио А. (2 июля 2020 г.). «Стадность гигантского ленивца Лестодона (Ксенартра): мультипрокси-подход к костному ложу последнего максимального ледникового периода в аргентинских пампасах». Научные отчеты . 10 (1): 10955. Бибкод : 2020NatSR..1010955T. дои : 10.1038/s41598-020-67863-0 . ISSN  2045-2322. PMC 7331707. PMID  32616813 . 
  30. ^ Pujos, François; De Iuliis, Gerardo; Vilaboim Santos, Luciano; Cartelle, Cástor (2023-07-11). «Описание скелета плода вымершего ленивца Nothrotherium maquinense (Xenarthra, Folivora): Онтогенетические и палеоэкологические интерпретации». Journal of Mammalian Evolution . 30 (3): 577–595. doi :10.1007/s10914-023-09665-5. ISSN  1064-7554. S2CID  259892230.
  31. ^ ab Semken, Holmes A.; Gregory McDonald, H.; Graham, Russell W.; Adrain, Tiffany; Artz, Joe Alan; Baker, Richard G.; Bryk, Alexander B.; Brenzel, David J.; Arthur Bettis, E.; Clack, Andrew A.; Grimm, Brittany L.; Haj, Adel; Horgen, Sarah E.; Mahoney, Meghann C.; Ray, Harold A. (2022-06-30). "Палеобиология наземного ленивца Джефферсона (Megalonyx jeffersonii), полученная от трех современных, онтогенетически различных особей, извлеченных из юго-западной Айовы, США" Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (1). Bibcode : 2022JVPal..42E4115S. doi : 10.1080/02724634.2022.2124115 . ISSN  0272-4634. S2CID  253258474.
  32. ^ Grass, Andy D. (2019-01-02). «Вывод дифференциального поведения между взрослыми и молодыми особями гигантского наземного ленивца по морфологии лопатки». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (1): e1569018. Bibcode : 2019JVPal..39E9018G. doi : 10.1080/02724634.2019.1569018. ISSN  0272-4634.
  33. ^ Pujos, François; De Iuliis, Gerardo; Cartelle, Cástor (март 2017 г.). «Палеогеографический обзор ископаемых тропических ленивцев: на пути к пониманию происхождения современных подвесных ленивцев?». Journal of Mammalian Evolution . 24 (1): 19–38. doi :10.1007/s10914-016-9330-4. ISSN  1064-7554.
  34. ^ ab Tejada, Julia V; Antoine, Pierre-Olivier; Münch, Philippe; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Delsuc, Frédéric; Condamine, Fabien L (2023-12-02). Wright, April (ред.). "Bayesian Total-Evidence Dating Revisits Sloth Phylogeny and Biogeography: A Cautionary Tale on Morphological Clock Analyses". Systematic Biology . 73 (1): 125–139. doi : 10.1093/sysbio/syad069 . ISSN  1063-5157. PMC 11129595. PMID 38041854  . 
  35. ^ Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Макдональд, Х. Грегори; Фаринья, Ричард А. (01.03.2019). Филдман, Мэтт (ред.). «Филогения, макроэволюционные тенденции и историческая биогеография ленивцев: выводы из байесовского анализа морфологических часов». Систематическая биология . 68 (2): 204–218. doi :10.1093/sysbio/syy058. ISSN  1063-5157. PMID  30239971.
  36. ↑ Изменено из McKenna & Bell (1997)
  37. ^ Дж. Л. Уайт (1993)
  38. ↑ Stock, C. (29 мая 1942 г.). «Наземный ленивец на Аляске». Science . 95 (2474). AAAS : 552–553. Bibcode :1942Sci....95..552S. doi :10.1126/science.95.2474.552. PMID  17790868.
  39. ^ abcd Харрингтон (1993)
  40. ^ McDonald, HG; Harington, CR; de Iuliis, G. (сентябрь 2000 г.). «The Ground Sloth Megalonyx from Pleistocene Deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada» (PDF) . Arctic . 53 (3). Калгари, Альберта: Арктический институт Северной Америки: 213–220. doi :10.14430/arctic852. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2020 г. . Получено 16 августа 2008 г. .
  41. ^ Семкен и Бренцель, http://slothcentral.com/?page_id=2 Архивировано 01.01.2009 на Wayback Machine
  42. ^ Semken; Brenzel (2007). «Один ленивец становится тремя». Информационный бюллетень Археологического общества Айовы . 57 : 1.
  43. ^ Куртен и Андерсон, 1980, с. 136.
  44. ^ Ж. Кювье (1796)
  45. ^ Де Юлиис и Картель (1999)
  46. ^ А.С. Вудворд (1900)
  47. ^ Naish, Darren (28 ноября 2005 г.). «Fossils explained 51: Sloths» (Окаменелости объяснены. Ленивцы). Geology Today . 21 (6). Geologists' Association , Geological Society of London и Blackwell Publishing : 232–238. doi :10.1111/j.1365-2451.2005.00538.x. S2CID  85808869. Архивировано из оригинала 8 октября 2012 г. Получено 29 января 2009 г.
  48. ^ Белл, CM (2002). «Слоны висели на деревьях? — гигантские ленивцы Южной Америки». Geology Today . 18 (2): 63–66 (см. стр. 66). Bibcode : 2002GeolT..18...63B. doi : 10.1046/j.1365-2451.2002.00334.x. S2CID  130426084.
  49. ^ Рузвельт, TR (1915-01-04). «Письмо Теодора Рузвельта Джорджу Герберту Шервуду». theodorooseveltcenter.org . Университет штата Дикинсон . Получено 12 октября 2019 г. .
  50. ^ "Коллекции Рузвельта". amnh.org/exhibitions . Американский музей естественной истории . Получено 12 октября 2019 г. .
  51. ^ Уоррен, Д. (2016-05-28). "Наземный ленивец". Эссе о безделье . Получено 12 октября 2019 г.
  52. ^ Макдональд, Х. Грегори (декабрь 2018 г.). «Обзор наличия остеодерм у ленивцев: значение остеодерм как плезиоморфного признака ксенартры». Журнал эволюции млекопитающих . 25 (4): 485–493. doi :10.1007/s10914-017-9415-8. ISSN  1064-7554. S2CID  254697023.
  53. ^ Томассини, Родриго Л.; Монтальво, Клаудия И.; Гарроне, Мариана К.; Доминго, Лаура; Фериголо, Хорхе; Круз, Лаура Э.; Санс-Перес, Даная; Фернандес-Халво, Иоланда; Серда, Игнасио А. (2 июля 2020 г.). «Стадность гигантского ленивца Лестодона (Ксенартра): мультипрокси-подход к костному ложу последнего максимального ледникового периода в аргентинских пампасах». Научные отчеты . 10 (1): 10955. Бибкод : 2020NatSR..1010955T. дои : 10.1038/s41598-020-67863-0. hdl : 10261/233402 . ISSN  2045-2322. PMC 7331707. PMID  32616813 . 
  54. ^ "Scelidotheriinae, основная информация". База данных PaleoBiology .
  55. ^ Годен, Т.Дж. (1995-09-14). «Ушная область неполнозубых и филогения тихоходок (Mammalia, Xenarthra)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 672–705. Bibcode : 1995JVPal..15..672G. doi : 10.1080/02724634.1995.10011255. JSTOR  4523658.
  56. ^ ab Presslee, S.; Slater, GJ; Pujos, F.; Forasiepi, AM; Fischer, R.; Molloy, K.; et al. (2019). «Палеопротеомика разрешает отношения ленивцев» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (7): 1121–1130. Bibcode :2019NatEE...3.1121P. doi :10.1038/s41559-019-0909-z. PMID  31171860. S2CID  174813630.
  57. ^ Мартин, PS (2005). «Глава 4. Наземные ленивцы дома». Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки. Издательство Калифорнийского университета . С. 85–87. ISBN 0-520-23141-4. OCLC  58055404 . Получено 29.04.2018 .
  58. ^ ab Garisto, D. (2018-04-25). «Следы доказывают, что люди охотились на гигантских ленивцев во время ледникового периода». Science News . Society for Science & the Public . Получено 2018-04-26 .
  59. ^ ab Stock, M. (2018-04-25). «Гигантский ленивец против древнего человека: ископаемые следы следов доисторической охоты». Reuters.com . Получено 2018-04-27 .
  60. ^ Bustos, D.; Jakeway, J.; Urban, TM; Holliday, VT; Fenerty, B.; Raichlen, DA; Budka, M.; Reynolds, SC; Allen, BD; Love, DW; Santucci, VL; Odess, D.; Willey, P.; McDonald, HG; Bennett, MR (2018-04-25). "Следы сохраняют терминальную плейстоценовую охоту? Взаимодействие человека и ленивца в Северной Америке". Science Advances . 4 (4): eaar7621. Bibcode : 2018SciA....4.7621B. doi : 10.1126/sciadv.aar7621. PMC 5916513. PMID  29707640 . 
  61. ^ Villavicencio, NA; et al. (2016). «Сочетание людей, климата и изменения растительности вызвало вымирание мегафауны позднего четвертичного периода в регионе Última Esperanza, южная Патагония, Чили» (PDF) . Ecography . 39 (2): 125–140. Bibcode :2016Ecogr..39..125V. doi :10.1111/ecog.01606. S2CID  16109915. Архивировано из оригинала (PDF) 2017-02-02.
  62. ^ ab Borrero, LA; Martin, FM (2012). «Наземные ленивцы и люди в южной части Огненной Патагонии: тафономия и археология». World Archaeology . 44 (1): 102–117. doi :10.1080/00438243.2012.646145. S2CID  86180858.
  63. ^ Politis, Gustavo G.; Messineo, Pablo G.; Stafford, Thomas W.; Lindsey, Emily L. (март 2019 г.). "Campo Laborde: A Late Playstocene giant Ground Loth kill and meating site in the Pampas". Science Advances . 5 (3): eaau4546. Bibcode :2019SciA....5.4546P. doi :10.1126/sciadv.aau4546. ISSN  2375-2548. PMC 6402857 . PMID  30854426. 
  64. ^ ab Bampi, Hugo; Barberi, Maira; Lima-Ribeiro, Matheus S. (декабрь 2022 г.). «Места убийств мегафауны в Южной Америке: критический обзор». Quaternary Science Reviews . 298 : 107851. Bibcode : 2022QSRv..29807851B. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851. S2CID  253876769.
  65. ^ Редмонд, Брайан Г.; Макдональд, Х. Грегори; Гринфилд, Хаскел Дж.; Берр, Мэтью Л. (март 2012 г.). «Новые доказательства эксплуатации человеком в позднем плейстоцене ленивца Джефферсона (Megalonyx jeffersonii) из северного Огайо, США». World Archaeology . 44 (1): 75–101. doi :10.1080/00438243.2012.647576. ISSN  0043-8243. S2CID  161436888.
  66. ^ Мосиманн, Дж. Э.; Мартин, П. С. (май–июнь 1975 г.). «Моделирование чрезмерного истребления палеоиндейцами: охотился ли человек на гигантских млекопитающих Нового Света до полного вымирания? Математические модели показывают, что эта гипотеза осуществима». American Scientist . 63 (3): 304–313. JSTOR  27845466.
  67. ^ Рэймонд, А. (1986). «Эксперименты по функции и производительности утяжеленного атлатля». World Archaeology . 18 (2): 153–177. doi :10.1080/00438243.1986.9979996. S2CID  56904522.
  68. ^ Bargo, MS (2001). «Наземный ленивец Megatherium americanum: форма черепа, сила укуса и диета» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 173–192 . Получено 21.03.2019 .
  69. ^ Poinar, HN; Hofreiter, M.; Spaulding, WG; Martin, PS; Stankiewicz, BA; Bland, H.; Evershed, RP; Possnert, G.; Pääbo, S. (1998). "Молекулярная копроскопия: Навоз и диета вымершего наземного ленивца Nothrotheriops shastensis ". Science . 281 (5375): 402–406. Bibcode :1998Sci...281..402P. doi :10.1126/science.281.5375.402. PMID  9665881. S2CID  7577657.
  70. ^ Мартин, PS (2005). Сумерки мамонтов: вымирание ледникового периода и возрождение Америки . Издательство Калифорнийского университета . С. 33, 87, 139. ISBN 0-520-23141-4. OCLC  58055404 . Получено 11 сентября 2014 г. .
  71. ^ Naish, Darren (30 августа 2012 г.). «Анатомия ленивцев». Scientific American . Получено 25 октября 2020 г.
  72. ^ Лулл, Ричард С. (1931). Ископаемые: что они говорят нам о растениях и животных прошлого. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Университетское общество.

Источники


Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Наземные ленивцы .