Гексактинеллидные губки — это губки со скелетом из четырех- и/или шестиконечных кремниевых спикул , часто называемые стеклянными губками . Обычно их относят вместе с другими губками к типу Porifera , но некоторые исследователи считают их достаточно обособленными, чтобы заслужить собственный тип Symplasma . Некоторые эксперты считают, что стеклянные губки — самые долгоживущие животные на Земле; [2] эти ученые предварительно оценивают максимальный возраст до 15 000 лет.
Стеклянные губки относительно редки и в основном встречаются на глубине от 450 до 900 метров (от 1480 до 2950 футов) ниже уровня моря. Хотя вид Oopsacas minuta был обнаружен на мелководье, другие были найдены гораздо глубже. Они встречаются во всех океанах мира, хотя они особенно распространены в водах Антарктики и северной части Тихого океана. [3]
Это более или менее чашеобразные животные, высотой от 10 до 30 сантиметров (от 3,9 до 11,8 дюймов), с прочными скелетами из похожих на стекло кремниевых спикул , сросшихся в решетку. [4] [5] У некоторых стеклянных губок, таких как представители рода Euplectela , эти структуры поддерживаются белком, называемым глассин. Он помогает ускорить выработку кремния из кремниевой кислоты, поглощаемой из окружающей морской воды. [6] Тело относительно симметрично, с большой центральной полостью, которая у многих видов открывается наружу через сито, образованное из скелета. Некоторые виды стеклянных губок способны сливаться, образуя рифы или биогермы . Они, как правило, бледного цвета, от белого до оранжевого. [3]
Большая часть тела состоит из синцитиальной ткани , обширных областей многоядерной цитоплазмы . Эпидермальные клетки, характерные для других губок, отсутствуют, заменяясь синцитиальной сетью амебоцитов , через которые проникают спикулы. В отличие от других губок, они не обладают способностью сокращаться. [3]
Их тело состоит из трех частей: внутренней и внешней периферических трабекулярных сетей и хоаносомы , которая используется для питания. Хоаносома действует как рот для губки, в то время как внутренние и внешние каналы, которые встречаются в хоаносоме, являются проходами для пищи, создавая путь потребления для губки. [7]
Все гексактинеллиды имеют потенциал для роста до разных размеров, но средний максимальный рост оценивается примерно в 32 сантиметра в длину. Некоторые вырастают больше этой длины и продолжают увеличивать свою длину до 1 метра. Расчетная продолжительность жизни гексактинеллид, которые вырастают около 1 метра, составляет около 200 лет (Plyes).
Стеклянные губки обладают уникальной системой для быстрого проведения электрических импульсов по их телу, что позволяет им быстро реагировать на внешние раздражители. [9] В случае Rhabdocalyptus dawsoni губка использует электрическую нейронную сигнализацию для обнаружения внешних раздражителей, таких как отложения, а затем посылает сигнал через свою систему организма, чтобы предупредить организм о том, что он больше не будет активно питаться. Другой вид стеклянных губок в том же эксперименте R. dawsoni показал, что система электропроводности для этого класса губок имеет свой собственный порог того, сколько внешних раздражителей, отложений и т. д. она может выдержать, прежде чем прекратит процесс питания . [10] Такие виды, как « Цветочная корзинка Венеры », имеют пучок волокон, который простирается наружу, как перевернутая корона, у основания их скелета. Эти волокна имеют длину от 50 до 175 миллиметров (от 2,0 до 6,9 дюйма) и толщину человеческого волоса.
Тела стеклянных губок отличаются от других губок и другими способами. Например, большая часть их цитоплазмы не разделена на отдельные клетки мембранами, а образует синцитий или непрерывную массу цитоплазмы со множеством ядер (например, Reiswig и Mackie, 1983); она удерживается подвешенной, как паутина, с помощью каркаса, похожего на леса, из кремниевых спикул. [8] Остальные клетки соединены с синцитием мостами цитоплазматических «рек», которые транспортируют ядра, органеллы («органы» внутри клеток) и другие вещества. [11] Вместо хоаноцитов эти мосты имеют дополнительные синцитии, известные как хоаносинцитии, которые образуют камеры в форме колокола, куда вода поступает через перфорации. Внутренности этих камер выстланы «воротничковыми тельцами», каждое из которых состоит из воротника и жгутика, но без собственного ядра. Движение жгутиков всасывает воду через проходы в «паутине» и выталкивает ее через открытые концы колоколообразных камер. [8]
Некоторые типы клеток имеют одно ядро и мембрану, но соединены с другими одноядерными клетками и с основным синцитием «мостами» из цитоплазмы . Склероциты , которые строят спикулы, имеют несколько ядер, а у личинок стеклянной губки они соединены с другими тканями мостами из цитоплазмы; такие связи между склероцитами до сих пор не были обнаружены у взрослых особей, но это может просто отражать сложность исследования таких мелкомасштабных особенностей. Мосты контролируются «закрытыми соединениями», которые, по-видимому, пропускают некоторые вещества, блокируя другие. [11]
Эта физиология позволяет большему потоку ионов и электрических сигналов перемещаться по всему организму, при этом около 75% тканей губки срастаются таким образом. [6] Другим способом является их роль в питательных циклах глубоководных сред. Например, один вид, Vazella pourtalesii , имеет обилие симбиотических микробов, которые помогают в нитрификации и денитрификации сообществ, в которых они присутствуют. Эти взаимодействия помогают губкам выживать в условиях низкого содержания кислорода на глубинах. [12]
Эти существа долгоживущие, но точный возраст трудно измерить; одно исследование, основанное на моделировании, дало предполагаемый возраст образца Scolymastra joubini в 23 000 лет (с диапазоном от 13 000 до 40 000 лет). Однако из-за изменений уровня моря со времени последнего ледникового максимума его максимальный возраст, как полагают, составляет не более 15 000 лет, [13] отсюда его указание в базе данных AnAge как около 15 000 лет. [14] Мелководное распространение гексактинеллид редко встречается во всем мире. В Антарктике два вида встречаются на глубине до 33 метров подо льдом. В Средиземноморье один вид встречается на глубине до 18 метров (59 футов) в пещере с глубоким подъемом воды (Boury-Esnault & Vacelet (1994))
Губки образуют рифы (называемые губчатыми рифами ) у побережья Британской Колумбии , юго-восточной Аляски и штата Вашингтон , [15] которые изучаются в проекте Sponge Reef Project . В случае Sarostegia oculata этот вид почти всегда содержит симбиотических зоантид, которые заставляют гексактинеллидную губку имитировать внешний вид и структуру коралловых рифов. [16] Только 33 вида этой губки когда-либо были зарегистрированы в Южной Атлантике до 2017 года, когда подводный аппарат Shinkai 6500 отправился в экспедицию через возвышенность Рио-Гранде. [16] Рифы, обнаруженные в проливе Гекаты , Британская Колумбия, выросли до 7 километров в длину и 20 метров в высоту. До этих открытий считалось, что губчатые рифы вымерли в юрский период. [17] [18]
Сообщения о стеклянных губках также были зарегистрированы на затонувших кораблях HMCS Saskatchewan и HMCS Cape Breton у берегов острова Ванкувер . Виды зоантарина, которые полагаются на гексактинеллид, также были обнаружены у берегов японского острова Минами-Торишима. Неопознанные виды зоантид также были обнаружены в австралийских водах, если они идентифицированы как те, что были обнаружены в Минами-Торишима, это может быть потенциальным доказательством существования гексактинеллид во всем Тихом океане. [19]
Большинство гексактинеллид обитают в глубоких водах, которые не подвержены влиянию человеческой деятельности. Однако у побережья Британской Колумбии есть рифы стеклянной губки. Канадское правительство выделило 2140 км 2 пролива Гекаты и залива Королевы Шарлотты в качестве морской охраняемой территории. В этой области находится четыре рифа стеклянной губки. Новые правила запрещают ловлю рыбы со донным контактом в пределах 200 метров от рифов губки. [20] Хотя деятельность человека влияет лишь на небольшую часть стеклянных губок, они все еще подвержены угрозе изменения климата. Эксперименты с использованием вида Aphrocallistes vastus показали, что повышение температуры и закисление могут привести к ослаблению прочности и жесткости скелета. [21] В 1995 году из-за изменения климата рухнул шельфовый ледник Антарктиды. С тех пор исследования этого района показали, что рифы гексактинеллид увеличиваются в размерах, несмотря на изменения климата. [22]
Самые ранние известные гексактинеллиды относятся к раннему кембрийскому периоду или позднему неопротерозою . Они довольно распространены по сравнению с демогубками в виде ископаемых, но это, как полагают, по крайней мере отчасти, потому что их спикулы прочнее спонгина и лучше фоссилизируются. Как и почти все губки, гексактинеллиды втягивают воду через ряд мелких пор с помощью хлыстообразных ударов ряда волосков или жгутиков в камерах, которые в этой группе выстилают стенку губки.
Класс делится на два подкласса и несколько отрядов: [23]
Класс Hexactinellida