stringtranslate.com

Челюстноротые

Челюстноротые ( / ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ; от древнегреческого : γνάθος ( gnathos ) 'челюсть' + στόμα ( stoma ) 'рот') являются челюстными позвоночными . Разнообразие челюстноротых включает примерно 60 000 видов, что составляет 99% всех ныне живущих позвоночных, включая людей. Большинство челюстноротых сохранили предковые черты, такие как настоящие зубы , желудок [ 2] и парные придатки (грудные и брюшные плавники, руки, ноги, крылья и т. д.). [3] Другими признаками являются эластин , [4] горизонтальный полукружный канал внутреннего уха, миелиновые оболочки нейронов и адаптивная иммунная система , которая имеет дискретные лимфоидные органы ( селезенка и тимус ), [5] и использует рекомбинацию V(D)J для создания участков распознавания антигенов, а не использует генетическую рекомбинацию в гене вариабельного рецептора лимфоцитов . [6]

В настоящее время предполагается, что Gnathostomata произошли от предков, которые уже обладали парой грудных и брюшных плавников . [7] До недавнего времени считалось, что эти предки, известные как антиархи , не имели грудных или брюшных плавников. [7] В дополнение к этому, было показано, что некоторые плакодермы (вымершие рыбы с костными пластинами) имеют третью пару парных придатков, которые были модифицированы в зажимы у самцов и базальные пластины у самок — образец, не встречающийся ни в одной другой группе позвоночных. [8]

Osteostraci (костные бронированные бесчелюстные рыбы) обычно считаются сестринским таксоном Gnathostomata. [ 3 ] [9] [10]

Развитие челюстей у позвоночных, вероятно, является продуктом поддерживающих жаберных дуг. Это развитие помогло бы проталкивать воду в рот движением челюсти, чтобы она проходила через жабры для газообмена. Повторное использование недавно сформированных челюстных костей в конечном итоге привело бы к способности кусать у некоторых челюстноротых. [11]

Новые исследования показывают, что ветвь плакодерм , скорее всего, была предком современных челюстноротых. 419-миллионная окаменелость плакодермы под названием Entelognathus имела костный скелет и анатомические детали, связанные с хрящевыми и костными рыбами, что демонстрирует, что отсутствие костного скелета у Chondrichthyes является производной чертой. [12] Ископаемые находки примитивных костных рыб, таких как Guiyu oneiros и Psarolepis , которые жили одновременно с Entelognathus и имели тазовые пояса, более общие с плакодермами, чем с другими костными рыбами, показывают, что это был родственник, а не прямой предок современных челюстноротых. [13] Это также указывает на то, что колючие акулы и Chondrichthyes представляют собой единую сестринскую группу костных рыб. [12] Находки ископаемых останков молодых плакодерм, у которых были настоящие зубы, растущие на поверхности челюстной кости и не имевшие корней, что делало невозможным их замену или повторный рост, поскольку они ломались или изнашивались по мере взросления, доказывают, что общий предок всех челюстноротых имел зубы, и относят возникновение зубов к эволюции челюстей или вскоре после нее. [14] [15]

Микроископаемые позднего ордовика , которые были идентифицированы как чешуя либо акантодий [16], либо «акулоподобных рыб» [17] , могут отмечать первое появление Gnathostomata в палеонтологической летописи. Несомненно, недвусмысленные ископаемые остатки Gnathostoma, в основном примитивных акантодий, начинают появляться в раннем силуре и становятся многочисленными к началу девона .

Классификация

Gnathostomata традиционно является инфрафилумом , разбитым на три группы высшего уровня: Chondrichthyes , или хрящевые рыбы; Placodermi , вымерший класс панцирных рыб; и Teleostomi , который включает знакомые классы костных рыб , птиц , млекопитающих , рептилий и амфибий . Некоторые системы классификации используют термин Amphirhina . Это сестринская группа бесчелюстных черепных Agnatha .

Эволюция

Классы позвоночных

Появление ранней челюсти позвоночных было описано как «важнейшее новшество» [25] и «возможно, самый глубокий и радикальный эволюционный шаг в истории позвоночных». [26] [27] Рыбам без челюстей было труднее выживать, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Однако исследования круглоротых , бесчелюстных миксин и миног , которые выжили, дали мало информации о глубокой перестройке черепа позвоночных, которая должна была иметь место по мере развития ранних челюстей. [28] [29]

Предок всех челюстных позвоночных прошел через два раунда дупликации всего генома. Первый произошел до разделения челюстноротых и круглоротых и, по-видимому, был событием автополиплоидии (произошедшим в пределах одного вида). Второй произошел после разделения и был событием аллополиплоидии (результатом гибридизации между двумя линиями). [30]

Принято считать, что челюсти гомологичны жаберным дугам . [31] У бесчелюстных рыб ряд жабр открылся позади рта, и эти жабры стали поддерживаться хрящевыми элементами. Первый набор этих элементов окружил рот, образовав челюсть. Верхняя часть второй эмбриональной дуги, поддерживающей жабры, стала гиомандибулярной костью челюстных рыб, которая поддерживает череп и, следовательно, связывает челюсть с черепной коробкой. [32] Гиомандибула — это набор костей, находящихся в подъязычной области у большинства рыб. Обычно она играет роль в подвешивании челюстей или жаберной крышки у костистых рыб . [33]

Хотя известны потенциально более древние ордовикские записи, древнейшими недвусмысленными свидетельствами существования челюстных позвоночных являются Qianodus и Fanjingshania из раннего силура ( аэронского яруса ) Гуйчжоу , Китай, возраст которых составляет около 439 миллионов лет, и которые отнесены к акантодным стволовым хондрихтиям . [34] [35]

Ссылки

  1. ^ ab Brazeau, MD; Friedman, M. (2015). «Происхождение и ранняя филогенетическая история челюстных позвоночных». Nature . 520 (7548): 490–497. Bibcode :2015Natur.520..490B. doi :10.1038/nature14438. PMC  4648279 . PMID  25903631.
  2. ^ Кастро, Л. Филипе К.; Гонсалвеш, Одете; Мазан, Сильви; Тэй, Бун-Хуэй; Венкатеш, Байраппа; М. Уилсон, Джонатан (2014). «Рекуррентная потеря генов коррелирует с эволюцией фенотипов желудка в истории челюстноротых». Труды Королевского общества . 281 (1775). doi :10.1098/rspb.2013.2669. PMC 3866411 . 
  3. ^ ab Zaccone, Giacomo; Dabrowski, Konrad; Hedrick, Michael S. (5 августа 2015 г.). Филогения, анатомия и физиология древних рыб. CRC Press. стр. 2. ISBN 978-1-4987-0756-5. Получено 14 сентября 2016 г.
  4. ^ Родригес-Паскуаль, Фернандо (27 октября 2021 г.), «Эволюционное происхождение эластина: является ли фибриллин потерянным предком?», в Sashank Madhurapantula, Rama; Orgel PRO, Joseph; Loewy, Zvi (ред.), Внеклеточный матрикс - разработки и терапия , биохимия, т. 23, IntechOpen, doi : 10.5772/intechopen.95411 , ISBN 978-1-83968-235-3, S2CID  233943453
  5. ^ Митчелл, Кристиан Д.; Крисцитьелло, Майкл Ф. (декабрь 2020 г.). «Сравнительное исследование хрящевых рыб раскрывает понимание ранней эволюции первичной, вторичной и слизистой архитектуры лимфоидной ткани». Fish & Shellfish Immunology . 107 (Pt B): 435–443. doi : 10.1016/j.fsi.2020.11.006 . PMID  33161090. S2CID  226284286.
  6. ^ Cooper MD, Alder MN (февраль 2006 г.). «Эволюция адаптивных иммунных систем». Cell . 124 (4): 815–22. doi : 10.1016/j.cell.2006.02.001 . PMID  16497590.
  7. ^ ab Zhu, Min (4 января 2012 г.). «Антиарховая плакодерма показывает, что тазовые пояса возникли у корня челюстных позвоночных». Biology Letters . 8 (3): 453–456. doi :10.1098/rsbl.2011.1033. PMC 3367742 . PMID  22219394 – через Research Gate. 
  8. ^ "Первые половые органы позвоночных развились как дополнительная пара ног". Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Получено 4 июля 2014 года .
  9. ^ Keating, Joseph N.; Sansom, Robert S.; Purnell, Mark A. (2012). "A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (5): 1002–1017. doi :10.1080/02724634.2012.693555. ISSN  0272-4634. S2CID  32317622. Архивировано из оригинала (PDF) 18 октября 2016 г. . Получено 15 сентября 2016 г. .
  10. ^ Сэнсом, RS; Рэндл, E.; Донохью, PCJ (2014). «Отличение сигнала от шума в ископаемых останках ранних позвоночных раскрывает скрытую эволюционную историю». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 2014–2245. doi :10.1098/rspb.2014.2245. ISSN  0962-8452. PMC 4298210. PMID 25520359  . 
  11. ^ Гриди-Папп, Маркос (2018). «Сравнительная оральная и оториноларингологическая биология» (2018). Pacific Open Texts. 4. Pacific Open Texts.
  12. ^ abc Min Zhu; et al. (10 октября 2013 г.). «Силурийская плакодерма с краевыми челюстными костями, похожими на остихтиевые». Nature . 502 (7470): 188–193. Bibcode :2013Natur.502..188Z. doi :10.1038/nature12617. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  13. ^ Чжу, Минь; Ю, Сяобо; Чу, Брайан; Цюй, Цинмин; Цзя, Ляньтао; Чжао, Вэньцзинь; Цяо, Туо; Лу, Цзин (2012). «Ископаемые рыбы из Китая предоставляют первые доказательства наличия кожных тазовых поясов у костных рыб». PLOS ONE . 7 (4): e35103. Bibcode : 2012PLoSO...735103Z. doi : 10.1371 /journal.pone.0035103 . PMC 3318012. PMID  22509388. 
  14. ^ Чой, Чарльз К. (17 октября 2012 г.). «Укус эволюции: древняя бронированная рыба тоже была зубастой». Live Science .
  15. ^ Рюклин, Мартин; Донохью, Филипп CJ; Йохансон, Зерина; Тринаджстик, Кейт; Мароне, Федерика; Стампанони, Марко (17 октября 2012 г.). «Развитие зубов и челюстей у самых ранних челюстных позвоночных». Nature . 491 (7426): 748–751. Bibcode :2012Natur.491..748R. doi :10.1038/nature11555. ISSN  1476-4687. PMID  23075852. S2CID  4302415.
  16. ^ Ханке, Гэвин; Уилсон, Марк (январь 2004 г.). «Новые костистые рыбы и систематика акантод». Журнал палеонтологии позвоночных : 187–214 – через Research Gate.
  17. ^ Сэнсом, Иван Дж.; Смит, Мойя М.; Смит, М. Пол (15 февраля 1996 г.). «Чешуя телодонтовых и акулоподобных рыб из ордовика Колорадо». Nature . 379 (6566): 628–630. Bibcode :1996Natur.379..628S. doi :10.1038/379628a0. S2CID  4257631.
  18. ^ "Ископаемые обнаруживают старейшее живорождение". BBC. 28 мая 2008 г. Получено 30 мая 2008 г.
  19. ^ аб Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  20. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Самые старые зубы гнатостома». Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Natur.609..964A. дои : 10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  1476-4687. PMID  36171375. S2CID  252569771.
  21. ^ Костные рыбы Архивировано 6 июня 2013 г. в Wayback Machine SeaWorld . Получено 2 февраля 2013 г.
  22. ^ Обнаружены челюсти и зубы древнейшей костной рыбы
  23. ^ Clack, JA (2012). Набирая силу: происхождение и эволюция четвероногих (2-е изд.). Блумингтон, Индиана, США.: Indiana University Press. ISBN 9780253356758.
  24. ^ Бентон, М. Дж. (2005). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). John Wiley. стр. 14. ISBN 9781405144490.
  25. ^ Киммел, CB; Миллер, CT; Кейнс, RJ (2001). «Формирование нервного гребня и эволюция челюсти». Журнал анатомии . 199 (1&2): 105–119. doi :10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948. PMID  11523812 . 
  26. ^ Гай, З.; Чжу, М. (2012). «Происхождение челюсти позвоночных: пересечение модели, основанной на биологии развития, и ископаемых свидетельств». Chinese Science Bulletin . 57 (30): 3819–3828. Bibcode : 2012ChSBu..57.3819G. doi : 10.1007/s11434-012-5372-z .
  27. ^ Maisey, JG (2000). Discovering Fossil Fishes. Westview Press. С. 1–223. ISBN 978-0-8133-3807-1.
  28. ^ Жанвье, П. (2007). «Гомологии и эволюционные переходы в ранней истории позвоночных». В Андерсон, Дж. С.; Сьюз, Х.-Д. (ред.). Основные переходы в эволюции позвоночных . Издательство Индианского университета. С. 57–121. ISBN 978-0-253-34926-2.
  29. ^ Khonsari, RH; Li, B.; Vernier, P.; Northcutt, RG; Janvier, P. (2009). «Анатомия мозга бесчелюстных и филогения краниальных». Acta Zoologica . 90 (s1): 52–68. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00388.x. S2CID  56425436.
  30. ^ Геном миксины проливает свет на дупликации генома позвоночных и их эволюционные последствия
  31. ^ Например: (1) оба набора костей состоят из клеток нервного гребня (а не из мезодермальной ткани, как большинство других костей); (2) обе структуры образуют верхнюю и нижнюю перекладины, которые наклоняются вперед и шарнирно соединены посередине; и (3) мускулатура челюсти, по-видимому, гомологична жаберным дугам бесчелюстных рыб. (Gilbert 2000)
  32. ^ Гилберт (2000). Эволюционная эмбриология. Sinauer Associates.
  33. ^ Clack, JA (1994). «Самая ранняя известная мозговая коробка четвероногих и эволюция стремени и овального окна». Nature . 369 (6479): 392–394. Bibcode :1994Natur.369..392C. doi :10.1038/369392a0. S2CID  33913758.
  34. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  35. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (28 сентября 2022 г.). «Самые старые зубы гнатостома». Природа . 609 (7929): 964–968. Бибкод : 2022Natur.609..964A. дои : 10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN  0028-0836. PMID  36171375. S2CID  252569771.

Внешние ссылки