Золотая жаба ( Incilius periglenes ) — вымерший вид настоящей жабы , которая когда-то была в изобилии распространена в небольшом высокогорном регионе площадью около 4 квадратных километров (1,5 квадратных миль) в районе к северу от города Монтеверде , Коста-Рика . [3] Она была эндемиком снежного леса . [4] Также называемая жабой Монте-Верде , жабой Алахуэла и оранжевой жабой , она обычно считается « живым примером » кризиса сокращения численности земноводных . [5] Эта жаба была впервые описана в 1966 году герпетологом Джеем Сэвиджем . [3] Последнее наблюдение самца золотой жабы произошло 15 мая 1989 года, и с тех пор она была классифицирована как вымершая Международным союзом охраны природы (МСОП). [1]
Золотая жаба была одним из примерно 500 видов в семействе Bufonidae — «настоящих жаб». Самцы были оранжевыми и иногда слегка пятнистыми на животе, в то время как самки демонстрировали большее разнообразие цветов, включая черный, желтый, красный, зеленый и белый; у обоих полов была гладкая кожа. В то время как у самцов был ярко-оранжевый цвет, который привлекал самок для спаривания, самки были покрыты темным, угольным цветом, очерченным желтыми линиями. [6] Половой диморфизм играл ключевую роль в идентификации самок, которые, как правило, были крупнее самцов. Длина тела варьировалась от 39 до 48 мм у самцов и от 42 до 56 мм у самок. У самцов были пропорционально более длинные конечности и более длинные, более острые носы, чем у самок. [7] У самок также были увеличенные черепные гребни выше уровня орбиты (глазницы), в то время как у самцов гребни были намного ниже. [8]
Особи проводили большую часть своей жизни во влажных норах, особенно в сухой сезон. [4] Средняя продолжительность жизни золотой жабы неизвестна, но другие виды амфибий в семействе Bufonidae имеют среднюю продолжительность жизни 10–12 лет. [9]
Золотая жаба обитала в заповеднике Монтеверде Клауд Форест на севере Коста-Рики , в районе облачного леса к северу от города Монтеверде . [10] Она была распространена на площади не более 8 км 2 и, возможно, всего лишь 0,5 км 2 в длину, на средней высоте от 1500 до 1620 м. [11] Вид, по-видимому, предпочитал более низкие высоты. [8]
Основным местом обитания золотой жабы был холодный, влажный хребет под названием Брилланте. Они появлялись в конце марта по апрель, чтобы спариваться в течение первых нескольких недель в лужах дождевой воды среди корней деревьев, где они также откладывали яйца. [4] [12] Сообщалось, что с 1972 года на этом месте размножалось 1500 золотых жаб. Последний задокументированный эпизод размножения произошел в апреле-мае 1987 года. [13]
В течение нескольких недель в апреле, после того как сухой сезон закончился и лес стал более влажным, самцы собирались в больших количествах около луж на земле и ждали самок. Было обнаружено, что золотые жабы бурно размножаются, когда с марта по июнь шли сильные дожди. [14] Самцы цеплялись за любые другие встреченные особи и только затем определяли пол партнера. Как только самец находил самку золотой жабы, он вступал в амплексус с самкой, пока она не откладывала икру. [15] Самцы боролись друг с другом за возможность спариться до конца своего короткого брачного сезона, после чего жабы отступали в свои норы. [16]
Самцов было больше, чем самок, в некоторые годы в соотношении до десяти к одному, что часто приводило к тому, что холостяки нападали на обильные пары и образовывали то, что было описано как «извивающиеся массы жабьих шаров». [3] В течение сезонов 1977 и 1982 годов самцы превосходили самок в соотношении более чем 8 к 1 в нерестовых бассейнах. Каждая пара жаб производила 200–400 яиц каждую неделю в течение шестинедельного периода спаривания, каждое яйцо было приблизительно 3 мм в диаметре. Яйца золотистой жабы, черные и коричневые шары, откладывались в небольшие бассейны, часто не более одного дюйма глубиной. Головастики появлялись в течение нескольких дней, но им требовалось еще четыре или пять недель для метаморфоза. В этот период они сильно зависели от погоды. Слишком много дождей, и их смывало с крутых склонов холмов; слишком мало, и их лужи высыхали.
В 1987 году американский эколог и герпетолог Марта Крамп записала брачные ритуалы золотой жабы. В своей книге « В поисках золотой лягушки » она описала это как «одно из самых невероятных зрелищ, которые я когда-либо видела», и сказала, что они были похожи на «статуи, ослепительные драгоценности на лесной земле». 15 апреля 1987 года Крамп записала в своем полевом дневнике, что она насчитала 133 жабы, спаривающихся в одном «бассейне размером с кухонную раковину», за которым она наблюдала. Пять дней спустя она стала свидетельницей высыхания бассейнов в этом районе, что она приписала воздействию Эль-Ниньо-Южного колебания , «оставив после себя высохшие яйца, уже покрытые плесенью». Жабы попытались снова спариваться в мае того же года. Из 43 500 яиц, которые обнаружила Крамп, только двадцать девять головастиков пережили высыхание лесной земли. [17]
Джей Сэвидж открыл золотую жабу в 1964 году. [3] С момента их открытия в 1964 году в течение примерно 17 лет, а также с апреля по июль 1987 года сообщалось о размерах популяции около 1500 взрослых жаб. [18] Поскольку популяция была очень малочисленной и локализованной, вокруг известного местообитания был создан заповедник площадью 4 км2 , в конечном итоге расширенный до 105 км2 . [ 19] В 1988 году было замечено всего десять [1] или одиннадцать жаб, [18] включая одну, увиденную Мартой Крамп, и ни одной не было замечено с 15 мая 1989 года, когда Крамп в последний раз видела того же одиночного самца жабы, которого она видела годом ранее. [16]
В период между открытием и исчезновением золотая жаба часто изображалась на плакатах, пропагандирующих биоразнообразие Коста -Рики. [20] Другой вид, жаба Холдриджа , был объявлен вымершим в 2008 году, но с тех пор был вновь открыт. [21]
Глобальная оценка амфибий (GAA) в своем обширном анализе перечислила 427 видов как «находящиеся под угрозой исчезновения», включая 122 вида, которые могут быть «возможно вымершими». Большинство видов, включая золотую жабу, сократились в численности даже в, казалось бы, нетронутых средах. [8] Еще в 1994 году, через пять лет после последнего наблюдения, исследователи все еще надеялись, что I. periglens продолжает жить в норах, поскольку аналогичные виды жаб имеют продолжительность жизни до двенадцати лет. [18] К 2004 году МСОП включил вид в список вымерших после оценки с участием Сэвиджа (который впервые обнаружил их 38 лет назад). Вывод МСОП был основан на отсутствии наблюдений с 1989 года и «обширных поисках», которые проводились с тех пор безрезультатно. [1] В августе 2010 года поиск, организованный Группой специалистов по амфибиям Международного союза охраны природы с целью проверки статуса различных видов лягушек, считавшихся вымершими в дикой природе, не привел к обнаружению доказательств существования выживших особей. [22]
Поскольку записи о золотых жабах постоянно собирались, их быстрое исчезновение было хорошо задокументировано, однако причины остаются плохо изученными. После 1989 года не было никаких подтвержденных задокументированных наблюдений. Исчезновение первоначально приписывалось сильной неотропической засухе в 1987–1988 годах, но с тех пор другие факторы рассматривались как более вероятные причины. [19] МСОП привел множество возможных причин вымирания вида, включая его «ограниченный ареал, глобальное потепление , хитридиомикоз и загрязнение воздуха ». [1] Дженнифер Невилл рассмотрела различные гипотезы, объясняющие вымирание, в своей статье «Дело золотой жабы: погодные условия приводят к упадку», и пришла к выводу, что гипотеза Эль-Ниньо Крампа «явно поддерживается» имеющимися данными. [18] В своей статье Невилл обсудила недостатки других гипотез, объясняющих упадок жабы. Теория УФ-В-излучения, которая предполагает, что сокращение популяции золотистых жаб произошло из-за увеличения УФ-В-излучения, имеет мало доказательств в ее поддержку, поскольку не было зафиксировано УФ-В-излучения на большой высоте, также мало доказательств того, что увеличение УФ-В-излучения может повлиять на бесхвостых амфибий. [18] Другая теория заключается в том, что потеря воды бесхвостыми амфибиями из-за засушливых условий способствовала высокой смертности среди взрослых особей, хотя этот момент горячо оспаривается. [4]
В 1991 году ML Crump, FR Hensley и KL Clark попытались понять, означает ли сокращение популяции золотистой жабы в Коста-Рике, что вид находится под землей или вымер. Они обнаружили, что каждый год с начала 1970-х по 1987 год золотистые жабы выходили из убежищ для размножения в апреле-июне. Во время исследования в 1991 году последний известный эпизод размножения произошел в апреле/мае 1987 года. Более 1500 взрослых особей были замечены в пяти бассейнах для размножения, но максимум 29 головастиков прошли метаморфоз в этих местах. В апреле-июне 1988–90 годов Crump и др. обнаружили только 11 жаб во время обследований мест размножения. Чтобы изучить сокращение популяции вида, они проанализировали количество осадков, температуру воды и pH в бассейнах для размножения. Данные о погодных условиях и характеристиках среды размножения показали, что более теплая температура воды и меньшее количество осадков в сухой сезон после 1987 года могли вызвать неблагоприятные условия для размножения. Жабы могли быть на самом деле живы и прятаться в убежищах, ожидая подходящих погодных условий. Нехватка жаб могла быть нормальной реакцией популяции на непредсказуемую окружающую среду. [11] Однако эта гипотеза вряд ли будет актуальна почти 40 лет спустя. Кроме того, с 1987 года было много брачных сезонов с очень благоприятными условиями, но без повторного появления вида. [18]
Гипотеза вымирания, связанного с климатом, постулирует, что повышение глобальной температуры вызвало экстремальное событие Эль-Ниньо. Для проверки гипотезы было проведено исследование с использованием измерений изотопов кислорода из деревьев, идентифицирующих данные, охватывающие годы 1900–2002. Результаты не обнаружили «никаких доказательств тенденции, связанной с глобальным потеплением», хотя без более обширных климатических данных, датируемых более ранним периодом, трудно сделать вывод, сыграли ли антропогенные изменения климата роль в вымирании золотой жабы. [23]
В 1999 году Межправительственная группа экспертов ООН по изменению климата ( МГЭИК ) подтвердила, что золотая жаба, наряду с океаническими грызунами, является одним из двух видов, для которых климатический кризис «является ключевым фактором» вымирания. [24]
Изменчивость климата в значительной степени определяется влиянием сухого сезона из-за событий Эль-Ниньо (Южное колебание). [25] В 1986–1987 годах Эль-Ниньо вызвал самое низкое зарегистрированное количество осадков и самую высокую температуру в Монтеверде, Коста-Рика. Изменение климата во время Эль-Ниньо вызвано повышением атмосферного давления в Атлантике и снижением в Тихом океане. Ветер уменьшил количество осадков на склонах, обращенных к Тихому океану, а температура во время сухого сезона была значительно выше обычной. [15] В то время исследователи не были уверены, ждали ли жабы возвращения более влажных условий для спаривания или они просто вымерли.
У Atelopus , другого рода, встречающегося в тропической Америке, примерно 67% из ~110 видов вымерли или находятся под угрозой исчезновения, и патогенный хитридиевый грибок Batrachochytrium dendrobatidis , вызывающий хитридиомикоз , участвует в этом процессе. [8]
Три гипотезы о том, как хитридиевый грибок мог вызвать вымирание золотой жабы, были рассмотрены Рором и др. [26] Они включают в себя гипотезу пространственно-временного распространения, гипотезу эпидемии, связанной с климатом, и гипотезу хитридиевого теплового оптимума. Гипотеза пространственно-временного распространения утверждает, что сокращение популяции, связанное с B. dendrobatidis, является результатом внедрения и распространения B. dendrobatidis , независимо от изменений климата. Гипотеза эпидемии, связанной с климатом, утверждает, что сокращение было результатом взаимодействия изменения климата с патогеном. Эта гипотеза приводит к парадоксу, поскольку B. dendrobatidis является патогеном, устойчивым к холоду. [27] Гипотеза хитридиевого теплового оптимума предполагает, что глобальное потепление увеличило облачность в теплые годы, что привело к одновременному дневному охлаждению и ночному потеплению, температурам, которые являются оптимальной термической температурой для роста B. dendrobatidis . [26] Эта теория спорна. [28]
Другое объяснение было названо гипотезой оптимума хитридиевых термических веществ. Более раннее исследование Паундса и Крампа, основанное на событии Эль-Ниньо в 1986–1987 годах [29], пришло к выводу, после наблюдения за сухими условиями из-за более высоких температур и более низкого сезонного количества осадков, что это могло потенциально вызвать вымирание. Когда хитридиомикоз в конечном итоге был идентифицирован как основная причина вымирания амфибий во всем мире, была выдвинута гипотеза о связи между этими причинами. [30] Чтобы проверить это, они использовали радиоуглеродную и хронологическую валидацию для проверки количества δ18O (дельта-O-18), которое обычно используется в качестве меры температуры осадков. Они обнаружили, что в годы Эль-Ниньо-Южное колебание (ENSO) показали сильную среднюю положительную аномалию в 2,0% для 1983, 1987 и 1998 годов, что больше, чем на 2σ выше среднего. Эти сильные положительные аномалии являются индикаторами периодов меньшего количества осадков и разницы температур более 1 градуса Цельсия. [30]
В сочетании с гипотезой хитридиевого термического оптимума гипотеза эпидемии, связанной с климатом, также предполагает корреляцию между изменением климата и патогеном амфибий. В отличие от гипотезы хитридиевого термического оптимума гипотеза эпидемии, связанной с климатом, не предполагает прямой цепочки событий между более теплой погодой и вспышкой заболевания. Эта интерпретация предполагает, что глобальное изменение климата имеет прямую связь с вымиранием видов, утверждая, что «модели увеличения количества сухих дней подразумевают рост глобальной температуры из-за антропогенных выбросов парниковых газов». [25] Принимая во внимание результаты и недавние открытия, которые связывают падение популяции золотой жабы с заболеванием, авторы пришли к выводу, что эпидемии, вызванные климатом, представляют собой непосредственную угрозу биоразнообразию. Это также указывает на цепочку событий, посредством которых это потепление может ускорить развитие заболевания, переводя в локальные или микромасштабные температурные сдвиги — повышения и понижения — благоприятные для Bd. [8]
Примечательно, что B. dendrobatidis становится все более злокачественным в холодных и влажных условиях. Следовательно, идея о том, что патоген распространяется в более теплом климате, парадоксальна. Возможно, что более теплый климат сделал вид более восприимчивым к болезням, или эти теплые годы могли напрямую благоприятствовать Batrachochytrium . [8]
В отличие от гипотезы хитридиевого термического оптимума и гипотезы эпидемии, связанной с климатом, гипотеза пространственно-временного распространения предполагает, что сокращение популяции из-за B. dendrobatidis было вызвано внедрением и распространением B. dendrobatidis из конечного количества мест внедрения способом, не затронутым изменением климата. Тесты Мантеля всех возможных источников происхождения B. dendrobatidis использовались, чтобы проверить, верна ли их гипотеза. Они действительно увидели положительные корреляции между пространственным расстоянием и расстоянием во времени деклассирования и последнего наблюдаемого года. «Совпадающее массовое истребление неотропических амфибий с появлением инфекционного грибкового патогена Batrachochytrium dendrobatidis » Тины Л. Ченг и др. также параллельна гипотезе пространственно-временного распространения, отслеживая происхождение B. dendrobatidis и отслеживая его от Мексики до Коста-Рики. Кроме того, это исследование также показывает, что местные виды амфибий могут иметь чрезвычайную восприимчивость к B. dendrobatidis , что может привести к сокращению популяции. [31]
Имеются доказательства, противоречащие теории о том, что грибок убивает золотых жаб. Три собранных и сохраненных образца I. periglens оказались отрицательными на B. dendrobatidis . Существует вероятность, что B. dendrobatidis был слишком поврежден, чтобы его можно было обнаружить, но даже с этими данными недостаточно доказательств того, что изменение климата оказало достаточно значительное влияние на рост и распространение смертоносного грибка. Возможно, что либо методы тестирования были недостаточно надежными для обнаружения зарождающейся инфекции, либо образцы были слишком повреждены для тестирования. Более вероятным объяснением является то, что образцы были собраны до предполагаемого появления и документирования B. dendrobatidis в Монтеверде. Весьма вероятно, что B. dendrobatidis сыграл роль в вымирании золотой жабы, но данных для окончательного вердикта все еще недостаточно. [5]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
