Lithobates clamitans [5] или Rana clamitans , [2] [6] [7] обычно известная как зеленая лягушка , является видом лягушек , обитающим в восточной части Северной Америки . Двумя подвидами являются бронзовая лягушка и северная зеленая лягушка .
Эти лягушки, как следует из их названия, обычно имеют различную степень зеленых голов. Эти лягушки демонстрируют значительные акты территориальности , причем самцы являются основными действующими лицами. Самцы зеленых лягушек используют эту технику против других самцов лягушек в дополнение к другим нарушителям, которые могут быть заинтересованы в приближении к их территории. Территориальность также играет роль в спаривании, поскольку самки отдают предпочтение самцам, которые сильны в этой области и демонстрируют сильные брачные призывы. Самцы зеленых лягушек используют четыре различных типа призывов для размножения, чтобы привлечь потенциальных самок. Хищниками яиц зеленых лягушек являются жуки, водяные клопы и водяные скорпионы. Взрослым лягушкам обычно угрожают несколько видов птиц.
Lithobates clamitans — представитель семейства настоящих лягушек Ranidae и рода Lithobates. Litho- означает камень, скалолаз. Первоначально из рода Rana до систематического пересмотра, особенности рода — настоящие лягушки с тонкой талией и морщинистой кожей, встречаются на большей части территории Евразии и Северной Америки.
Два признанных подвида L. clamitans :
Этот вид — настоящая лягушка среднего размера . Длина тела взрослых зеленых лягушек составляет от 5 до 10 см (от рыла до анального отверстия, без учета задних ног). Типичный вес тела этого вида составляет от 28 до 85 г (от 0,99 до 3,00 унций). [8] [9] Полы имеют половой диморфизм в нескольких отношениях: зрелые самки, как правило, крупнее самцов, барабанная перепонка самцов в два раза больше диаметра глаза, тогда как у самок диаметр барабанной перепонки примерно такой же, как у глаза, а у самцов ярко-желтые горла. Дорсолатеральные гребни, выступающие, похожие на швы складки кожи, которые спускаются по бокам спины, отличают зеленую лягушку от лягушки-быка, у которой они полностью отсутствуют.
У зеленых лягушек обычно зеленые головы, а тело коричневое, серое или темно-зеленое. Зеленая голова может быть более или менее заметной у определенных особей, у некоторых лягушек зеленые только по бокам головы, в то время как у других лягушек зеленые по всей длине спины. Живот белый с черными пятнами. У самцов зеленых лягушек в состоянии размножения желтые горла. Зеленые лягушки темнее окрашены в холодные дни, чтобы лучше поглощать тепло. Зеленые лягушки иногда могут быть синими из-за генетической мутации, известной как аксантизм , которая не позволяет лягушке вырабатывать желтые пигменты (желтые и синие пигменты вместе делают цвет зеленым).
Головастики зеленой лягушки оливково-зеленые и переливающиеся кремово-белые снизу. Метаморфоз может произойти в течение одного сезона размножения или головастики могут перезимовать, чтобы метаморфозировать следующим летом. [9]
Зеленые лягушки связаны с водоемами и были обнаружены в различных местообитаниях, обитая на окраинах мелких пресноводных прудов, придорожных канав, озер, болот и ручьев, а также весенних луж и других временных водоемов, хотя и меньше, чем другие лягушки. [1] [8] [9] [10] [11] Они поддерживают небольшие домашние участки вокруг этих источников воды и проводят около трети своего времени в поисках ресурсов (особенно в регионах с обильной листовой подстилкой и густой растительностью), возвращаясь в воду в поисках убежища. [8] [10] Их среда обитания также подверглась влиянию человеческого взаимодействия через развитие дорог, зданий и другой инфраструктуры и сельского хозяйства, что влечет за собой разрушение их среды обитания. Однако, если поблизости есть обильная и качественная среда обитания, зеленые лягушки имеют возможность спасаться от вырубки лесов и также в некоторой степени терпимы к указанному разрушению. При попытке спастись от разрушения своей среды обитания зеленые лягушки, как правило, перемещаются в основном между тремя различными типами водных местообитаний: эфемерные водно-болотные угодья, ручьи и болота. Кроме того, зеленые лягушки выбирают повышенную влажность почвы, мелкий древесный мусор и меньшее количество деревьев, причем покрытие водой является наиболее важным фактором, подчеркивающим тот факт, что они, как правило, обитают в районах вблизи воды и с открытой средой, чтобы выжить. [10]
Зелёная лягушка — широко распространённый вид, обитающий в Северной Америке, в основном встречающийся на востоке Северной Америки от долины реки Святого Лаврентия на юго-востоке Канады до Северной Флориды и Восточного Техаса.
Из-за растущего разрушения среды обитания, вырубки лесов, изменения климата, болезней и химических загрязнителей, сокращение популяции амфибий и вымирание может быть в 211 раз выше фоновой скорости вымирания. [12] Как температура воды, так и воздуха играют важную роль в сроках и темпах размножения, развития личинок, периодическом метаморфозе, размере при метаморфозе, росте и физиологических параметрах. Имеются экспериментальные данные, которые подробно описывают, как организмы становятся более чувствительными к загрязняющим веществам при изменении температуры, что объясняет, как химическое загрязнение может сильно повлиять на развитие этих лягушек. Хлорид, в частности, влияет на развитие зеленой лягушки. Обширное воздействие хлорида может привести к тому, что у многих личинок сломаны хвосты, опухли полости тела, потерян пигмент и наблюдаются отклонения в поведении. По мере повышения температуры окружающей среды у лягушек сократилось время до смертности и значительно возросла опасность по сравнению с контрольной группой. Это показывает, как температура напрямую влияет на чувствительность к химикатам и, таким образом, на развитие зеленой лягушки, делая ее среду обитания более опасной. Согласно Мэрилендскому биологическому исследованию водотоков, пруды с ливневой водой, которые являются основным примером среды размножения в Мэриленде, могут испытывать концентрацию хлорида до 3250 мг/л, что показывает, как в их среде обитания существует несколько факторов, влияющих на выживаемость этих лягушек.
Зеленые лягушки будут пытаться съесть любое животное размером с рот, которое они могут поймать, включая насекомых, пауков, рыбу, раков, креветок, других лягушек, головастиков, маленьких змей, слизней, [11] и улиток. Зеленые лягушки практикуют охоту «сидеть и ждать» и поэтому едят все, что попадает в их руки. [11] Головастики будут есть почти все органическое, включая диатомовые водоросли, водоросли и небольшое количество мелких животных, таких как зоопланктон (веслоногие и ветвистоусые рачки). [11]
Самцы становятся половозрелыми в возрасте одного года, самки могут созреть в течение двух или трех лет. [9] Самцы устанавливают территории размножения и поддерживают их в течение всего периода размножения, [11] с сезоном, который длится с весны по лето, [8] с вариациями в зависимости от местоположения и температуры. [11] Существует сильная положительная корреляция между температурой и обнаружением. [13] В течение этого периода размножения кладка яиц, состоящая из 1000-7000 яиц [11], откладывается в поверхностных пленках диаметром около 15-30 см и прикрепляется к растительности на мелководье [14] для защиты яиц от хищников. Самки иногда могут откладывать две кладки яиц за один сезон, причем их размер достигает максимального размера 98-105 мм. Самки, которые были готовы к спариванию, обычно приходили на территории самцов и принимали низкую позу, чтобы продемонстрировать четкое различие в силе между ними (более низкая поза подчеркивает их подчинение, как и тот факт, что они приходят к самцам, когда готовы к спариванию). Однако самки все еще проявляли отбор при выборе самца, поскольку процесс выбора партнера обычно занимал от 2 до 3 дней. В этом случае самки, как правило, отдают предпочтение самцам, которые проявляют территориальность и имеют сильные призывы к спариванию (основа этого эгоистична, поскольку она лежит в желании самки добиться наибольшего репродуктивного успеха и передать лучшие черты своим детям). Как только самка оказывалась в нескольких сантиметрах от самца, она прижималась к нему своим телом, и как только достигался физический контакт, самцы обхватывали самок, и начиналось оплодотворение. Есть несколько случаев, когда самки не обхватывались из-за того, что стимулы, инициирующие амплексус (когда самец обхватывает самку сзади), не создавались. После оплодотворения почти все яйца были отложены на территорию резидентного самца (а не самца-сателлита, что подразумевает, что полиандрия для самки не является распространенной практикой у этого вида), что способствует защите потомства.
Исследования показывают, что дикие зеленые лягушки, обитающие как в загрязненных пригородных прудах, так и в относительно чистых лесных прудах, могут менять пол . [15] Такое изменение пола, по-видимому, является естественным состоянием, но в настоящее время неизвестно, способны ли эти дикие зеленые лягушки с измененным полом размножаться.
После того, как яйца откладываются на территорию самца резидента, начинается развитие. Типичная личиночная жизнь зеленых лягушек составляет от 70 до 360 дней в зависимости от времени года, в которое были отложены яйца. Сезон роста взрослых лягушек (когда измерения от носа до ануса увеличиваются больше всего) в основном приходится на период с середины мая по середину сентября. Это в основном коррелирует со среднемесячной температурой и количеством времени, в течение которого температура благоприятна для питания. Половая зрелость достигается примерно через год после метаморфоза. Однако лягушки становятся сексуально активными только через год после достижения половой зрелости. У полностью зрелой лягушки нет полового диморфизма в размерах. [16]
Что касается территориальности, самцы часто физически борются друг с другом, чтобы защитить свою территорию. [17] Местные самцы лягушек также создают громкие плещущиеся звуки, подпрыгивая в воде или сидя на одном месте и быстро лягая задними ногами. Этот акт одновременного подпрыгивания и создания отчетливого шума служит многим различным целям. Во-первых, самцы высоко выпрыгивают из воды, чтобы патрулировать границы своей территории, чтобы обнаружить нарушителей, а затем продолжают издавать громкий плещущийся звук, чтобы пометить свою территорию и отпугнуть нарушителей. Эти плещущиеся демонстрации также выполнялись в ответ на вторжение на их территорию нарушителей и победоносных самцов, преследующих своих противников, еще раз подчеркивая другую форму, в которой эти лягушки сохраняют свое доминирование. [18] [17] [14]
Если и рекламные крики, и акты брызг не отпугивали нарушителя, то резидентный самец совершал более агрессивные действия. Резидентный самец отомстил бы, напрыгнув на лягушку и прогнав ее или напав на нарушителя и немедленно обхватив его вокруг головы, талии или одной ноги. В то время как большинство атак было направлено на самцов в акте защиты территории, некоторые атаки были направлены на самок. Это связано с тем, что резидентные самцы не могут визуально видеть разницу между самками и самцами и, следовательно, могут ошибочно принять самку, проходящую через его территорию, за самца-нарушителя. Это приводит к тому, что самки принимают такую же позицию, как и самцы-сателлиты, пересекая территорию резидентного самца. [18] [17] [14]
Большинство взаимодействий между самцами этого вида включают в себя плеск и вокализации, чтобы отпугнуть незваных гостей или самцов-сателлитов. Однако, как только появлялось два самца, которые составляли равную конкуренцию друг другу, тем самым создавая настоящие состязания за обладание землями, начинались схватки. В начале два самца приближались друг к другу в высокой позе, демонстрируя равный статус между ними. Как только эти лягушки оказывались всего в нескольких сантиметрах друг от друга, они наклоняли головы под углом, который открывал их ярко-желтое горло противнику. Вскоре после этого начиналась борьба, и каждая лягушка прыгала, плавала или плескалась друг в друга, пытаясь крепко удержать противника. В конце концов, как только каждая лягушка обхватывала другую вокруг грудной области, они вступали в состязание по толканию, пока другая не падала на спину. Как только лягушка падала, доминирующая лягушка держала своего противника под водой и сжимала его, пока тот не признавал поражение и не освобождался от захвата. [18] [17] [14]
Чтобы подчеркнуть свою территорию во время сезона размножения, самцы рекламируют свои позиции с помощью вокализации и демонстрируют агрессивное поведение, включая погони и прыжки. У самцов есть четыре основных вокализации, используемых для защиты своих территорий. Первый тип крика — это рекламный крик, который служит для рекламы местоположения самца другим самцам и потенциальным партнерам. Отличительный крик звучит как щипок свободной струны банджо [11] , обычно воспроизводимый как одна нота, но иногда повторяющийся. [19] Многие исследования показывают, что в ответ на этот крик у других самцов лягушек возникает агрессивное поведение.
Второй тип призыва похож на первый, но более настойчив. Этот призыв используется в ответ на нарушение территории. Считается, что он демонстрирует доминирование, поскольку его часто издают победители в схватках, выгоняя проигравших со своей территории.
Третий тип крика часто направлен на других в агонистической схватке. Обычно это первый крик, который издается, когда территория лягушки была захвачена и когда самец приближается к нарушителю. Следовательно, этот крик противодействует более агрессивному поведению, поскольку между нарушителем и владельцем территории часто происходили физические схватки. Это отличается от второго типа крика, потому что второй крик служит скорее предупредительным криком, в то время как этот крик означал, что последует насилие.
Наконец, четвертый тип крика издается во время схваток и издается самцом, который побеждает в схватке. Кроме того, есть также пятый тип крика, который используют как самцы, так и самки, который служит сигналом освобождения, когда особь сжимается другой лягушкой. Самцы издают его, когда проигрывают схватки, в то время как самки издают его и тогда, когда самки сжимают небеременных самок, и когда самки готовы освободиться после завершения откладки яиц. И самки, и проигравшие самцы издают один и тот же крик, что подчеркивает тот факт, что самцы без территории или самцы, проигравшие другим самцам, считаются более слабыми и подчиненными у этого вида. [19]
Самцы часто перемещаются с территории на территорию, поскольку они занимают несколько различных территорий, чтобы увеличить свою привлекательность для самок. Самцы, у которых нет территории для сезона размножения, часто перемещаются на территорию других самцов и становятся самцами-сателлитами. Самцы-сателлиты используют эти новые территории, чтобы перехватывать самок, которые отвечают на призыв владельцев территории, демонстрируя своего рода сексуальное принуждение. Напротив, самки не проявляли никаких особенно агрессивных взаимодействий, поскольку они обычно проводили день, прячась в растительности, а ночью искали ресурсы. [20] [19] [14]
_-_Guelph,_Ontario_02.jpg/1280px-Green_Frog_(Lithobates_clamitans)_-_Guelph,_Ontario_02.jpg)
Самцы, демонстрирующие территориальное поведение, часто принимают разные позы, подчеркивая разные аспекты их внешнего вида по сравнению с самцами-сателлитами. Территориальные самцы принимают высокую позу, с раздутыми легкими и только нижними частями конечностей под водой. Эти лягушки наклоняют голову под определенным углом, чтобы обнажить свое ярко-желтое горло, что является актом демонстрации доминирования и маркировки своей собственной территории. Они принимают эту позу в течение всего дня (во время крика или нет). Напротив, самцы-сателлиты принимают низкую позу, когда над поверхностью воды находится только верхняя часть головы и глаза. Поскольку их главная цель — украсть территорию у доминирующего самца, когда он уходит на другие свои территории, самцы-сателлиты принимают более скрытную позицию, поскольку они часто преследуют резидентного самца и осторожно перемещаются по территории. Эта низкая позиция также снижает вероятность нападения на самца-сателлита со стороны резидентного самца, поскольку они рассматриваются как подчиненные/ниже резидентного самца. [20] [19] [14]
Из-за того, что их среда обитания так сильно зависит от воды, зеленую лягушку часто беспокоят патогены, хищники и другие смертельные проблемы. Грибковый патоген Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) был связан с сокращением нескольких популяций амфибий, одной из которых является Lithobates Clamitans . Bd убивает амфибий, мешая внешнему водообмену, что вызывает дисбаланс с ионным обменом, тем самым приводя к сердечной недостаточности. Важным фактором, опосредующим взаимодействие между амфибиями и Bd, является температура. Если температура превышает 30 градусов по Цельсию, то Bd не выживет, в то время как оптимальная температура для Bd составляет 17-23 градуса по Цельсию. Кроме того, сезонные колебания температуры могут вызывать различия в иммунитете к этому патогену. Для вида зеленой лягушки распространенность Bd была значительно выше в закрытых пологах ручьев, в то время как интенсивность заражения была выше в заболоченных местах. Это может быть связано с тем, что распространенность напрямую связана с более низкотемпературными местообитаниями, которые присутствуют в пологах ручьев. [21]
Исторически у зеленых лягушек есть несколько видов хищников. Во-первых, их яйца едят черепахи, головастиков едят плавунцы, гигантские водяные клопы и водяные скорпионы. На них также охотятся утки, цапли и вороны. [22]
Зеленые лягушки также разработали определенные меры по борьбе с хищниками, чтобы выжить. Одним из примеров мер по борьбе с хищниками, разработанных несколькими различными организмами, является использование химических сигналов. Химические вещества выделяются хищниками и добычей на протяжении всего периода нападения хищников, тем самым позволяя добыче обнаруживать присутствие хищников с помощью химических веществ, подсознательно выделяемых хищниками. Несколько исследований показали, что водная добыча, как правило, избегает химических сигналов как формы мер по борьбе с хищниками. В частности, головастики зеленой лягушки реагировали пространственным поведением по борьбе с хищниками (дистанцируясь от химических сигналов), когда подвергались воздействию только как Anax kairomones, так и конспецифичных сигналов тревоги вместе. Экспериментаторы предполагают, что наличие обоих этих сигналов необходимо, поскольку затраты на бегство из своей среды обитания могут привести к огромной потере возможностей для добычи пищи. Если они решат отреагировать на определенный сигнал, который не является сильным или надежным, то они потеряют огромное количество ресурсов. Таким образом, когда они решают продемонстрировать пространственное избегание, должно присутствовать несколько химических сигналов, чтобы преимущества перевесили риски. [23]
Обычно при столкновении с хищниками животные, как правило, развивают антихищные черты, чтобы способствовать репродуктивному успеху. Следовательно, эти черты будут передаваться из поколения в поколение, пока хищник не разовьет новую черту, чтобы противодействовать этой мере, тем самым создавая гонку вооружений между хищником и добычей. Другим следствием этого типа эволюции является развитие подвидами вида новых черт из-за различного воздействия хищников из-за их различной среды обитания (расходящаяся эволюция). Что касается бронзовой лягушки (которая является подвидом зеленой лягушки), при наличии в прудах, населенных беспозвоночными хищниками, головастики могут развивать маленькие тела и большие хвостовые мышцы, чтобы увеличить быстродействующие локомоторные характеристики для спасения от своих хищников. Следовательно, присутствие рыб и беспозвоночных хищников играет большую роль в размере, форме и плавательных способностях головастиков зеленой лягушки. В результате это может привести к некоторым морфологическим различиям между подвидами внутри зеленой лягушки, что подчеркивает дивергентный естественный отбор и адаптивную фенотипическую пластичность . [24]
