stringtranslate.com

Ячейки-указатели

Клетки-указатели — это клетки, которые помогают в субклеточной организации роста и миграции нервных аксонов . [1] Они действуют как промежуточные мишени для длинных и сложных разрастаний аксонов, создавая короткие и легкие пути, ведущие конусы роста аксонов к целевой области. [2] [3]

Идентификация

Удаление клетки направляющего столба. Когда клетка-указатель разрушается, первичный конус роста теряет ощущение направления и не достигает конечного пункта назначения.

В 1976 году клетки-указатели были идентифицированы как у эмбрионов кузнечика, так и у дрозофилы . [4] [5] [6] [7] Отдельные клетки-указатели, действующие как «ступеньки» для расширения конусов роста Ti1-первопроходцев к ЦНС , были впервые обнаружены в зачатках конечностей кузнечика. [4] [6] Однако ячейки-указатели также могут действовать как группа. [4] В нервной трубке дрозофилы имеется группа эпителиальных клеток , называемая клетками пластинки дна, доступная для связывания растущих аксонов. [4] Эти исследования определили клетки-указатели как прерывистые ориентиры, расположенные на будущих путях растущих аксонов, предоставляя субстраты с высоким сродством для связывания с целью навигации. [2]

Клетки-указатели обычно представляют собой незрелые глиальные клетки и нейронные клетки , у которых еще не вырос аксон. [2] [4] [8] Их можно обозначить как клетки ближнего действия или как аксон-зависимые клетки. [2]

Чтобы квалифицироваться как клетка-указатель, нейроны , на которые предположительно влияет клетка-указатель, исследуются во время развития. [9] Чтобы протестировать рассматриваемую направляющую клетку, сначала исследуют рост и миграцию нервных аксонов в присутствии направляющей клетки. [9] Затем направляющую клетку уничтожают для дальнейшего изучения роста и миграции нервных аксонов в отсутствие направляющей клетки. [10] [9] Если аксон нейрона распространяется в направлении пути в присутствии направляющей клетки и теряет свой путь в отсутствие направляющей клетки, он квалифицируется как клетка-указатель. [9] Нейроны-пионеры Ti1 — типичный пример нейронов, которым требуются клетки-указатели, чтобы достичь конечного пункта назначения. [6] [9] Чтобы достичь ЦНС, им необходимо вступить в контакт с тремя нейронами-указательами: Fe1, Tr1 и Cx1. [6] [9] Когда Cx1 разрушается, пионер Ti1 не может достичь ЦНС. [6] [9]

Роли в формировании

Боковой обонятельный тракт

Латеральный обонятельный тракт (LOT) является первой системой, в которой клетки-указатели, как предполагается, играют роль в наведении аксонов. [2] На этом пути миграции обонятельные нейроны перемещаются из носовой полости в митральные клетки обонятельной луковицы . [2] Митральные первичные аксоны расширяются и образуют пучок аксонов, называемый LOT, по направлению к высшим обонятельным центрам: переднему обонятельному ядру , обонятельному бугорку , грушевидной коре , энторинальной коре и корковым ядрам миндалевидного тела . [2] «Лот-клетки», первые нейроны, появившиеся в конечном мозге , считаются ориентирами, поскольку у них есть клеточные субстраты для привлечения аксонов LOX. [2] Чтобы проверить свою роль в руководстве, ученые удалили партию клеток с помощью токсина под названием 6-OHDA . [2] В результате аксоны LOT были остановлены в областях, где клетки партии были разрушены, что подтвердило, что клетки партии были клетками-указательами. [2]

Энторинальные проекции

Клетки Кахаля-Ретциуса [11] являются первыми клетками, которые покрывают кортикальный лист и зачаток гиппокампа и регулируют корковую ламинацию с помощью Рилина . [2] Чтобы установить связи с ГАМКергическими нейронами в различных областях гиппокампа ( восточный слой , лучистый слой и внутренний молекулярный слой), пионер-энторинальные нейроны устанавливают синаптические контакты с клетками Кахаля-Ретциуса. [2] Чтобы проверить свою роль в руководстве, ученые (Дель Рио и его коллеги) удалили клетки Кахаля-Ретциуса с помощью 6-OHDA . [2] В результате энторинальные аксоны не росли в гиппокампе и считали клетки Кахаля-Ретциуса клетками-указательами. [2]

Таламокортикальные связи

Перирекулярные клетки (или клетки внутренней капсулы) представляют собой нейрональные клетки-указатели, расположенные на пути образования внутренней капсулы . [2] Они обеспечивают каркас для кортикоталамических и таламокортикальных аксонов (TCA) для отправки сообщений в таламус . [2] Существуют факторы транскрипции , связанные с перирекулярными клетками: Mash1 , Lhx2 и Emx2 . Когда клетки-указатели мутируют с нокаутной экспрессией этих факторов, наведение TCA нарушается. [2]

Ячейки коридора — это еще один набор ячеек-указателей, предназначенных для наведения TCA. [2] Эти ГАМКергические нейроны мигрируют, образуя «коридор» между зонами пролиферации медиального ганглиозного возвышения и бледного шара . [2] Клетки коридора обеспечивают рост TCA через области, полученные из MGE. [ необходимы разъяснения ] Однако необходимо активировать сигнальный путь Neurgulin1 с экспрессией рецепторов ErbB4 на поверхности ТЦА, чтобы возникла связь между клетками коридора и ТЦА. [2]

Мозолистое тело

Существуют субпопуляции глиальных клеток , которые обеспечивают сигналы для роста аксонов. [2] Первый набор клеток, называемый «средней глиальной застежкой», регулирует слияние средней линии и направление пионерских аксонов к перегородке в сторону контралатерального полушария. [2] [7] «Глиальная стропа» представляет собой второй набор, расположенный на кортикосептальной границе, который обеспечивает клеточные субстраты для миграции аксонов мозолистой железы через дорсальную срединную линию. [2] [7] «Глиальный клин» состоит из радиальных волокон, секретирующих репеллентные сигналы, предотвращающие попадание аксонов в перегородку и позиционирование их по направлению к мозолистому телу . [2] [7] Последний набор глиальных клеток, расположенный в induseum griseum, контролирует расположение первых поясных нейронов в области мозолистого тела . [2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Палка, Дж; Джон Палка; Кэтлин Э. Уитлок; Марджори А. Мюррей (февраль 1992 г.). «Клетки-указатели». Современное мнение в нейробиологии . 2 (1): 48–54. дои : 10.1016/0959-4388(92)90161-D. ПМИД  1638135.
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Рубинштейн, Ракич, Джон, Пасько (2013). Клеточная миграция и формирование нейрональных связей: Комплексная нейробиология развития . Академическая пресса. стр. 457–472. ISBN 9780123972668.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Гудман, Кори С.; Тессье-Лавинь, Марк (1998). «Молекулярные механизмы наведения аксонов и распознавания целей». Молекулярный и клеточный подходы к развитию нейронов . стр. 108–178. doi :10.1093/acprof:oso/9780195111668.003.0004. ISBN 9780195111668.
  4. ^ abcde Гордон-Уикс, Филипп (2005). Конусы роста нейронов . Издательство Кембриджского университета. п. 104. ИСБН 0521018544.
  5. ^ Блэк, Ира (2013). Клеточная и молекулярная биология развития нейронов . Springer Science & Business Media. стр. 70–71. ISBN 9781461327172.
  6. ^ abcde Breidbach, Kutsch, O, Wolfram (1995). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход . Springer Science & Business Media. стр. 252–253. ISBN 9783764350765.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ abcd Лемке, Грег (2010). Развивающая нейробиология . Академическая пресса. стр. 387–391. ISBN 9780123751676.
  8. ^ Колон-Рамос Д.А., Шен К., 2008 Клеточные проводники: глиальные клетки как ориентиры во время развития нейронных цепей. PLoS Биол 6(4): e112. doi :10.1371/journal.pbio.0060112
  9. ^ abcdefg Санес, Дэн (2011). Развитие нервной системы . Академическая пресса. п. 107. ИСБН 978-0123745392.
  10. ^ Бентли, Дэвид; Майкл Коди (7 июля 1983 г.). «Пионерские аксоны теряют направленный рост после избирательного уничтожения клеток-указателей». Природа . 304 (5921): 62–65. дои : 10.1038/304062a0. ПМИД  6866090.
  11. ^ Чао, Дэниел Л.; Мужской; Шен, Канг (2009). «Переходные межклеточные взаимодействия при формировании нейронных цепей». Обзоры природы Неврология . 10 (4): 262–271. дои : 10.1038/nrn2594. ПМК 3083859 . ПМИД  19300445. 

Внешние ссылки