Gunnera — единственный род травянистых цветковых растений семейства Gunneraceae , насчитывающий 63 вида. Некоторые виды этого рода, а именно подрод Panke , имеют чрезвычайно крупные листья. Виды этого рода произрастают в Латинской Америке , Австралии , Новой Зеландии , Папуа-Новой Гвинее , на Гавайях , на островах Юго-Восточной Азии , в Африке и на Мадагаскаре . [3] Стебли некоторых видов съедобны. [4]
Gunnera — единственный род в семействе Gunneraceae. [5] Система APG II 2003 года также признает это семейство и относит его к порядку Gunnerales в кладе core eudicots . Тогда семейство состояло из одного или двух родов, Gunnera и, факультативно, Myrothamnus , последний факультативно выделялся в отдельное семейство, Myrothamnaceae . Это представляет собой изменение по сравнению с системой APG 1998 года, которая твердо признавала два отдельных семейства, не размещенных в порядке. Система APG III и система APG IV признают семейство Gunneraceae и помещают Myrothamnus в Myrothamnaceae; оба семейства помещены в порядок Gunnerales в основном eudicots. [6]
Род Gunnera был назван в честь норвежского ботаника Иоганна Эрнста Гуннеруса . Сначала его отнесли к семейству Haloragaceae , хотя это вызвало трудности, которые привели к общему признанию семейства Gunneraceae, как было предложено в начале 20-го века. В то же время во многих публикациях его упоминали как принадлежащего к Haloragaceae, с различными ошибками (например, «Halorrhagidaceae». [7] ). Такие ссылки по-прежнему вызывают трудности при обращении к более ранним работам. Однако в настоящее время Gunnera прочно отнесена к монородовому семейству Gunneraceae. [8]
Gunnera считается довольно древней группой с хорошо документированной ископаемой историей из-за наличия окаменелых спор пыльцы , известных как палинотаксон Tricolpites reticulatus . Это гондванская линия, возникшая в Южной Америке в меловой период . Самая ранняя окаменевшая пыльца известна из позднего мела ( турон ) Перу, около 90 миллионов лет назад, и в течение следующих 10 миллионов лет Gunnera достигла всемирного распространения, причем ископаемые зерна пыльцы были найдены в областях, где они не встречаются сегодня, таких как западная часть Северной Америки , материковая Австралия и Антарктида . [9] [10] На основании ископаемой пыльцы, извлеченной из буровых кернов, также известно, что Gunnera населяла ныне затопленные острова Восточно-Древнего хребта во время палеоцена , вероятно, распространившись туда либо из Австралазии , либо с тогдашних островов плато Кергелен . [11]
Из-за широкого распространения Gunnera в меловой период ранее считалось, что современное разобщенное распространение рода является реликтом этого периода. Однако филогенетический анализ показывает, что большинство видов Gunnera , даже те, которые встречаются на совершенно разных континентах, разошлись друг от друга в кайнозое , что указывает на то, что современное распространение Gunnera является следствием дальнего распространения из Южной Америки в другие части света, а не реликтами прежнего космополитического распространения. Единственный вид, который разошелся до кайнозоя, — это Gunnera herteri из юго-восточной Бразилии , который считается самым древним видом рода, его родословная разошлась в позднем меловом периоде, примерно одновременно с самой старой ископаемой пыльцой Gunnera из Перу. Устойчивость группы растений рода Gunnera с мелового периода делает ее уникальной среди цветковых растений, и, возможно, этому способствовали выраженный консерватизм ниши , способность к расселению и способность агрессивно колонизировать нарушенные земли. [10]
40–50 видов сильно различаются по размеру листьев , при этом знаковый крупнолистный вид принадлежит к подроду Panke . Гигантский ревень, или Campos des Loges ( Gunnera manicata ), произрастающий в горах Серра-ду-Мар на юго-востоке Бразилии , является, пожалуй, самым крупным видом с почковидными или субпочковидными листьями, длина которых обычно составляет от 1,5 до 2,0 метров (от 4 футов 11 дюймов до 6 футов 7 дюймов), не считая толстого сочного черешка , длина которого может достигать 2,5 метров (8 футов 2 дюйма). Ширина листовой пластинки обычно составляет 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), но в двух случаях культивируемые образцы (в Дорсете , Англия, в 2011 году [12] и в Нарроуотере, Ольстер , Ирландия [13] в 1903 году) давали листья шириной целых 3,3 метра (10 футов 10 дюймов). Семена лучше всего прорастают в очень влажных, но не мокрых условиях при температуре 22–29 °C.
Только немного меньше G. masafuerae с островов Хуан-Фернандес у побережья Чили . Они могут иметь листья до 2,9 м (9 футов 6 дюймов) в ширину на толстых черешках длиной 1,5 м (4 фута 11 дюймов) и 11 см ( 4+1 ⁄ 2 дюйма) толщиной по Скоттсбергу. [14] Эти черешки листьев или листовые пластинки являются самыми толстыми из всех двудольных растений, и, вероятно, также самыми массивными. На соседнем острове Исла-Мас-Афуэра G. peltata часто имеет прямой ствол высотой до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и толщиной 25–30 см (10–12 дюймов), несущий листья шириной до 2 м (6 футов 7 дюймов). Hoja de Pantano ( G. magnifica ) из Колумбийских Анд несет самые большие листовые почки среди всех растений; до 60 см (2 фута) в длину и 40 см (16 дюймов) в толщину. [15] Сочныечерешки листьев достигают 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в длину . Массивное соцветие из мелких красноватых цветков достигает 2,3 м (7 футов 7 дюймов) в длину и весит около 13 кг. Цветки видов Gunnera двучленные (два чашелистика, два лепестка (или ни одного), две тычинки (или одна) и два плодолистика. [16] Другие гигантские виды Gunnera в пределах подрода Panke встречаются по всей территории Неотропиков и на Гавайях . Gunnera insignis также известна под названием «зонтик бедняка» в Коста-Рике .
За пределами подрода Panke большинство более базальных видов Gunnera имеют листья небольшого или среднего размера. Некоторые виды с умеренно крупными листьями встречаются в Африке ( G. perpensa , в подроде Perpensum ) и Юго-Восточной Азии ( G. macrophylla , в подроде Pseudogunnera ), но большинство более базальных видов — это низкорослые, образующие коврики растения с небольшими листьями. Несколько небольших видов встречаются в Новой Зеландии , в частности G. albocarpa , с листьями длиной всего 1–2 см, а также в Южной Америке, где G. magellanica имеет листья шириной 5–9 см на черешках длиной 8–15 см. Самый базальный вид в роду, G. herteri из Бразилии, также имеет небольшие листья. [17] [18]
Некоторые ископаемые отпечатки листьев Gunnera из мелового периода Северной Америки имеют большие листья, похожие на листья Panke , а самый базальный сохранившийся вид в пределах Panke ( G. mexicana ) является самым северным представителем. По этой причине было высказано предположение, что Panke происходит от южноамериканской Gunnera , которая колонизировала Северную Америку в меловой период и выросла в гигантские формы, а оставшаяся южноамериканская Gunnera эволюционировала в подрод Misandra с низкорасположенным, похожим на коврик ростом. В кайнозое североамериканская Panke колонизировала Гавайи и отступила на юг по материку, прежде чем повторно заселить Южную Америку. Однако более поздние филогенетические данные свидетельствуют о том, что Misandra и Panke разошлись всего 15 миллионов лет назад, что слишком недавнее, чтобы отнести меловую Gunnera к Panke . В связи с этим крупнолистная меловая Gunnera из Северной Америки может представлять собой отдельную линию, которая конвергентно развила гигантские листья, похожие на листья Panke , но не оставила потомков. [10] [17] [19]
По состоянию на апрель 2023 года [обновлять]Plants of the World Online принимает следующие виды [20], разделенные на подроды: [21]
В 2022 году было показано, что растения, выращиваемые под названием Gunnera manicata, на самом деле являются гибридом Gunnera × cryptica . [22]
По крайней мере, некоторые виды Gunnera являются хозяевами эндосимбиотических цианобактерий , таких как Nostoc punctiforme . Цианобактерии обеспечивают растение фиксированным азотом , в то время как растение обеспечивает фиксированным углеродом микроб. [23] Бактерии проникают в растение через железы, находящиеся у основания каждого черешка листа [2], и инициируют внутриклеточный симбиоз, который, как полагают, обеспечивает растение фиксированным азотом в обмен на фиксированный углерод для бактерии. Симбиотическая ткань, заполненная Nostoc, составляет лишь небольшую часть общей биомассы растения. Gunnera является единственным известным родом покрытосеменных, который является хозяином цианобактерий, и единственными известными наземными растениями с внутриклеточными цианобионтами . Хотя эндосимбионты проникают в клеточную стенку , они не проникают через клеточную мембрану . [24] [25] Эта взаимосвязь может дать представление о создании новых симбиозов между сельскохозяйственными растениями и цианобактериями, что позволит им расти в областях, где в почве не хватает фиксированного азота.
Стебли G. tinctoria ( nalca ) из южного Чили и Аргентины съедобны. [4] Их основное применение — употребление в свежем виде после очистки, но их также готовят в салатах, ликерах или мармеладе. Листья этого вида используются для покрытия куранто (традиционной чилийской еды).
Gunnera perpensa является источником традиционной медицины в Южной Африке, как при ветеринарных, так и при человеческих заболеваниях, в основном при акушерских и пищеварительных проблемах, а также в качестве перевязочного материала для ран. [7] Его также едят разными способами, в основном черешки, цветоносы и листья, свежие и сырые, предпочтительно с удаленной кожицей и волокнами, что, как говорят, устраняет горечь, но также и приготовленные. Говорят, что это растение также используется для приготовления пива. [26]
Медиа, связанные с Gunnera на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Gunnera на Wikispecies