Гинандроморф — это организм, который содержит как мужские , так и женские признаки. Термин происходит от греческого γυνή ( gynē ) 'женский', ἀνήρ ( anēr ) 'мужской' и μορφή ( morphē ) 'форма', и используется в основном в области энтомологии . Гинандроморфизм чаще всего распознается у организмов, которые имеют сильный половой диморфизм , таких как некоторые бабочки, пауки и птицы, но был распознан и у множества других типов организмов.
Происшествие
Гинандроморфизм был отмечен у чешуекрылых (бабочек и моли) с 1700-х годов. [1] [2] [3] Он также наблюдался у ракообразных , таких как омары и крабы , у пауков , [4] клещей , [5] мух , [6] саранчи , [7] сверчков , [8] стрекоз , [9] муравьев , [10] [11] термитов , [12] пчел , [13] ящериц , [14] змей , [15] грызунов , [16] [17] и птиц . [18] [19] [20] [21] [22] Обычно он встречается редко, но сообщения о нем зависят от простоты его обнаружения (является ли вид сильно выраженным половым диморфизмом) и от того, насколько хорошо изучен регион или организм. Например, до 2023 года гинандроморфизм был зарегистрирован у более чем 40 видов птиц, но подавляющее большинство из них обитают в Палеарктике и Неарктике , что указывает на то, что он, вероятно, недооценен в тех частях мира, которые не так хорошо изучены с биологической точки зрения. [23]
Закономерность распределения мужских и женских тканей в одном организме
Гинандроморф может иметь двустороннюю симметрию — одна сторона женская, а другая мужская. [24] В качестве альтернативы распределение мужской и женской ткани может быть более беспорядочным. Двусторонняя гинандроморфия возникает на очень ранней стадии развития, обычно, когда организм имеет от 8 до 64 клеток. [25] На более поздних стадиях рисунок становится более случайным. [ требуется ссылка ]
Ярким примером среди птиц является зебровая амадина . У этих птиц структуры мозга латерализованы в ответ на обычный стероидный сигнал, что является убедительным доказательством негормонального первичного полового механизма, регулирующего дифференциацию мозга. [26]
Причиной этого явления обычно (но не всегда) является событие в митозе на раннем этапе развития. Хотя организм содержит всего несколько клеток, одна из делящихся клеток обычно не разделяет свои половые хромосомы . Это приводит к тому, что одна из двух клеток имеет половые хромосомы, которые вызывают мужское развитие, а другая клетка имеет хромосомы, которые вызывают женское развитие. Например, клетка XY, проходящая митоз, дублирует свои хромосомы, становясь XXYY. Обычно эта клетка делится на две клетки XY, но в редких случаях клетка может делиться на клетку X и клетку XYY. Если это происходит на раннем этапе развития, то большая часть клеток — X, а большая часть — XYY. Поскольку X и XYY определяют разные полы, организм имеет ткань, которая является женской, и ткань, которая является мужской. [27]
Теория сетей развития того, как гинандроморфы развиваются из одной клетки, на основе рабочего документа связей между родительскими аллельными хромосомами была предложена в 2012 году. [28] Основные типы гинандроморфов, билатеральные, полярные и косые, моделируются с помощью вычислений. Многие другие возможные комбинации гинандроморфов моделируются с помощью вычислений, включая предсказанные морфологии, которые еще предстоит открыть. Статья связывает сети контроля развития гинандроморфов с тем, как могут формироваться виды. Модели основаны на вычислительной модели билатеральной симметрии. [29]
Как инструмент исследования
Гинандроморфы иногда предоставляют мощный инструмент для генетического, онтогенетически и поведенческого анализа. Например, в случае Drosophila melanogaster они предоставили доказательства того, что поведение ухаживания у самцов берет начало в мозге, [30] что самцы могут отличать самок своего вида от самцов по запаху или какой-либо другой характеристике заднего, дорсального, покрова самок, [31] [32] что зародышевые клетки возникают в самой задней области бластодермы , [ 33] и что соматические компоненты гонад возникают в мезодермальной области четвертого и пятого брюшного сегмента. [34]
^ Рудольфи, Карл Асмунд (1828). «Beschreibung einer seltenen menschlichen Zwitterbildung nebst vorangeschickten allgemeinen Bemerkungen über Zwitter-Thiere». Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin (на немецком языке): 45–69.
^ Паккард, Альфей Спринг (1875). «О гинандроморфизме у чешуекрылых». Мемуары, прочитанные перед Бостонским обществом естественной истории . 2 : 409–412.
^ Павид, Кэти. «Красота двухполой бабочки». Музей естественной истории . Получено 11 мая 2021 г.
^ Сузуки, Юя; Курамицу, Кадзуму; Ёкои, Томоюки (14 июня 2019 г.). «Морфология и половое поведение гинандроморфного паука Myrmarachne formicaria (Araneae: Salticidae)». Наука о природе . 106 (7): 34. Бибкод : 2019SciNa.106...34S. дои : 10.1007/s00114-019-1625-x. hdl : 2241/00159248 . ISSN 1432-1904. PMID 31201570. S2CID 189819156.
^ Лабруна, МБ; Рибейро, AF; Круз, М.В.; Камарго, Лос-Анджелес; Камарго, EP (август 2002 г.). «Гинандроморфизм у Amblyomma cajennense и Rhipicephalus sanguineus (Acari: Ixodidae)». Журнал паразитологии . 88 (4): 810–811. doi :10.1645/0022-3395(2002)088[0810:GIACAR]2.0.CO;2. PMID 12197141. S2CID 26299983.
^ Морган, TH (1 июня 1914 г.). «Мозаики и гинандроморфы у дрозофилы». Экспериментальная биология и медицина . 11 (6): 171–172. doi :10.3181/00379727-11-105. S2CID 87401593.
^ Maeno, Koutaro; Tanaka, Seiji (сентябрь 2007 г.). «Морфологические и поведенческие характеристики гинандроморфа пустынной саранчи Schistocerca gregaria». Physiological Entomology . 32 (3): 294–299. doi :10.1111/j.1365-3032.2007.00573.x. S2CID 85317122.
^ Ренджит, Р.В.; Чандран, А. Вивек (26 июня 2020 г.). «Запись о гинандроморфизме у либеллулидной стрекозы Crocothemis servilia (Insecta: Odonata) из Индии». Журнал таксонов, находящихся под угрозой исчезновения . 12 (9): 16183–16186. дои : 10.11609/jott.5322.12.9.16183-16186 .
^ Cokendolpher, James C.; Francke, Oscar F. (1983). «Гинандроморфный пустынный огненный муравей, Solenopsis aurea Wheeler (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 91 (3): 242–245. ISSN 0028-7199. JSTOR 25009362.
^ Миягуни, Ясуси; Нодзаки, Томонари; Яширо, Тошихиса (август 2017 г.). «Первое сообщение о гинандроморфии у термитов (Isoptera; Kalotermitidae; Neotermes koshunensis)». Наука о природе . 104 (7–8): 60. Бибкод : 2017SciNa.104...60M. дои : 10.1007/s00114-017-1478-0. PMID 28676938. S2CID 21170853.
^ Lucia, Mariano; Gonzalez, Victor. H. (1 ноября 2013 г.). «Новый гинандроморф Xylocopa frontalis с обзором гинандроморфизма у Xylocopa (Hymenoptera: Apidae: Xylocopini)». Annals of the Entomological Society of America . 106 (6): 853–856. doi : 10.1603/AN13085 . hdl : 11336/23238 . S2CID 84567180.
^ Митчелл, Джозеф К.; Фукетт, М.Дж. (10 февраля 1978 г.). «Гинандроморфная ящерица-хлыстохвост, Cnemidophorus inornatus, из Аризоны». Copeia . 1978 (1): 156. doi :10.2307/1443840. JSTOR 1443840.
^ Кромер, Рэндольф В. (27 декабря 1989 г.). «Репродуктивная физиология и поведение краснобокой подвязочной змеи гинандроморфа, Thamnophis sirtalis parietalis, из Центральной Манитобы, Канада». Copeia . 1989 (4): 1064–1068. doi :10.2307/1446001. JSTOR 1446001.
^ Асделл, С.А. (1942). «Дополнительный репродуктивный тракт у настоящих гермафродитов млекопитающих, эффект положения». The American Naturalist . 76 (762): 75–84. doi :10.1086/281015. ISSN 0003-0147. JSTOR 2457667. S2CID 83563917.
^ Холландер, У. Ф.; Гоуэн, Джон У.; Стадлер, Дженис (февраль 1956 г.). «Исследование 25 гинандроморфных мышей штамма Багг-альбинос». The Anatomical Record . 124 (2): 223–243. doi :10.1002/ar.1091240207. PMID 13302819. S2CID 21938150.
^ Чен, Сюйци; Агате, Роберт Дж.; Ито, Юичиро; Арнольд, Артур П. (2005). «Половой диморфизм экспрессии trkB, Z-сцепленного гена, в раннем мозге зебровой амадины после вылупления». Труды Национальной академии наук . 102 (21): 7730–5. Bibcode : 2005PNAS..102.7730C. doi : 10.1073/pnas.0408350102 . PMC 1140405. PMID 15894627 .
Лора Райт (25 марта 2003 г.). «Уникальная птица проливает свет на половые различия в мозге». Scientific American .
^ Powdermill Banding осень 2004 г. Архивировано 31 декабря 2006 г. на Wayback Machine
^ Цветной кардинал, меняющий пол, Тим Уолл, Discovery News, 31 мая 2011 г. [1] Архивировано 30 сентября 2012 г. на Wayback Machine
^ "Загадка полупетуха-цыпленка раскрыта". BBC News . 11 марта 2010 г.
^ Стемпневский, Дж.; Сурмацкий, А. (2023). «Первый случай двустороннего гинандроморфного типа оперения у бородатого ридола Panurus biarmicus». Европейский зоологический журнал . 90 (2): 643–647. doi : 10.1080/24750263.2023.2231000 .
^ Ян Сэмпл, научный корреспондент (12 июля 2011 г.). «Наполовину самец, наполовину самка бабочки затмевают Музей естественной истории». The Guardian . Лондон . Получено 6 августа 2011 г.{{cite news}}: |author=имеет общее название ( помощь )
↑ Malmquist, David (15 июня 2005 г.). «Редкий краб может хранить генетические секреты». Virginia Institute of Marine Science.
^ Арнольд, Артур П. (2004). «Половые хромосомы и гендер мозга». Nature Reviews Neuroscience . 5 (9): 701–8. doi :10.1038/nrn1494. PMID 15322528. S2CID 7419814.
^ Адамс, Джеймс К. "Гинандроморфы". Кафедра естественных наук, Государственный колледж Далтона. Архивировано из оригинала 2013-03-07 . Получено 2005-06-29 .
^ Вернер, Эрик (2012). «Теория сетей развития гинандроморфов, полового диморфизма и формирования видов». arXiv : 1212.5439 [q-bio.MN].
^ Вернер, Эрик (2012). «Происхождение, эволюция и развитие билатеральной симметрии у многоклеточных организмов». arXiv : 1207.3289 [q-bio.TO].
^ Хотта, Y, и Бензер, S. (1972). «Картирование поведения в мозаиках дрозофилы». Nature . 240 (5383): 527–535. Bibcode :1972Natur.240..527H. doi :10.1038/240527a0. PMID 4568399. S2CID 4181921.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ниссани, М. (1975). «Новый поведенческий биоанализ для анализа сексуального влечения и феромонов у насекомых». Журнал экспериментальной зоологии . 192 (2): 271–5. Bibcode : 1975JEZ...192..271N. doi : 10.1002/jez.1401920217. PMID 805823.
^ Хотта, И., Бензер, С. (1976). «Ухаживание в мозаиках дрозофилы: специфичные для пола фокусы для последовательных моделей действий». Proc Natl Acad Sci USA . 73 (11): 4154–4158. Bibcode :1976PNAS...73.4154H. doi : 10.1073/pnas.73.11.4154 . PMC 431365 . PMID 825859.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ниссани, Моти (1977). «Анализ клеточной линии зародышевых клеток Drosophila melanogaster». Nature . 265 (5596): 729–731. Bibcode :1977Natur.265..729N. doi :10.1038/265729a0. PMID 404558. S2CID 4146956.
^ Szabad, Janos и Nothiger, Rolf (1992). «Гинандроморфы Drosophila предполагают один общий зачаток для соматических клеток женских и мужских гонад в области брюшных сегментов 4 и 5» (PDF) . Развитие . 115 (2): 527–533. doi :10.1242/dev.115.2.527. PMID 1425338.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Гинандроморфы .
Ааюши Пратап: Эта редкая птица с одной стороны самец, а с другой — самка; на сайте: Sciencenews; 6 октября 2020 г.; о гинандроморфном розогрудом дубоносе .