Внутримолекулярное спаривание оснований «стебель-петля» — это закономерность, которая может встречаться в одноцепочечной РНК . Конструкция также известна как шпилька или петля для шпильки. Это происходит, когда два участка одной и той же цепи, обычно комплементарные по нуклеотидной последовательности при чтении в противоположных направлениях, образуют пару оснований, образующую двойную спираль, оканчивающуюся непарной петлей. Полученная структура является ключевым строительным блоком многих вторичных структур РНК . Будучи важной вторичной структурой РНК, она может управлять сворачиванием РНК, защищать структурную стабильность информационной РНК (мРНК), обеспечивать сайты узнавания РНК-связывающих белков и служить субстратом для ферментативных реакций. [1]
Формирование структуры «стебель-петля» зависит от стабильности образующихся областей спирали и петли. Первой предпосылкой является наличие последовательности, которая может сворачиваться сама с собой, образуя парную двойную спираль. Стабильность этой спирали определяется ее длиной, количеством содержащихся в ней несоответствий или выпуклостей (небольшое их количество допустимо, особенно в длинной спирали) и базовым составом парной области. Пары между гуанином и цитозином имеют три водородные связи и более стабильны по сравнению с парами аденин - урацил , у которых их всего две. В РНК пары аденин-урацил, имеющие две водородные связи, равны аденин- тиминовой связи ДНК. Взаимодействия стэкинга оснований, которые выравнивают пи-связи ароматических колец оснований в благоприятной ориентации, также способствуют образованию спирали.
Устойчивость петли также влияет на формирование структуры стебель-петля. «Петли» длиной менее трех оснований стерически невозможны и не образуются. Большие петли, не имеющие собственной вторичной структуры (например, спаривание псевдоузлов ), также нестабильны. Оптимальная длина петли обычно составляет около 4-8 оснований. Одна общая петля с последовательностью UUCG известна как « тетрапетля » и является особенно стабильной благодаря взаимодействиям штабелирования оснований ее составляющих нуклеотидов. Следовательно, такие петли могут формироваться в микросекундном масштабе времени. [2]
Стеблевые петли встречаются в структурах пре- микроРНК и наиболее известны в транспортных РНК , которые содержат три истинные стеблевые петли и одну стебельку, которые соединяются по образцу клеверного листа. Антикодон, распознающий кодон в процессе трансляции , расположен на одной из непарных петель тРНК. В псевдоузлах РНК встречаются две вложенные структуры «стебель-петля» , где петля одной структуры образует часть второго стебля.
Многие рибозимы также имеют структуру «стебель-петля». Саморасщепляющийся рибозим «головка молотка» содержит три петли стебля, которые встречаются в центральной непарной области, где находится сайт расщепления. Основная вторичная структура рибозима «головка молотка» необходима для активности саморасщепления.
Шпильки-петли часто представляют собой элементы, обнаруживаемые в 5'UTR прокариот. Эти структуры часто связываются белками или вызывают ослабление транскрипта с целью регулирования трансляции. [3]
Структура «стебель-петля» мРНК, образующаяся в месте связывания рибосомы, может контролировать инициацию трансляции . [4] [5]
Структуры «стебель-петля» также важны для прокариотической rho-независимой терминации транскрипции . Шпилька-петля образуется в цепи мРНК во время транскрипции и вызывает диссоциацию РНК-полимеразы от цепи матрицы ДНК. Этот процесс известен как ро-независимая или внутренняя терминация, а участвующие в нем последовательности называются последовательностями терминатора.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)