Claviceps purpurea — это гриб спорыньи , растущий на колосьях ржии родственных злаковых и кормовых растениях. Потребление зерна или семян , зараженных структурой выживания этого грибка, склероцием спорыньи , может вызвать эрготизм у людей и других млекопитающих. [1] [2] C. purpurea чаще всего поражает виды, скрещивающиеся с другими растениями, такие как рожь (наиболее распространенный хозяин), а также тритикале , пшеницу и ячмень . Овес он поражаетлишь изредка.
Ядро спорыньи, называемое Sclerotium clavus, развивается, когда цветочек цветущей травы или злака заражается аскоспорой C. purpurea . Процесс заражения имитирует прорастание пыльцевого зерна в завязь во время оплодотворения . Поскольку для заражения требуется доступ грибковой споры к рыльцу , растения, зараженные C. purpurea , в основном являются скрещивающимися видами с открытыми цветками , такими как рожь ( Secale cereale ) и Alopecurus .
Затем разрастающийся грибной мицелий разрушает завязь растения и соединяется с сосудистым пучком , изначально предназначенным для питания развивающихся семян . Первая стадия заражения спорыньей проявляется в виде белой мягкой ткани (известной как Sphacelia segetum ), производящей сахаристую медвяную росу , которая часто выпадает из зараженных цветков травы. Эта медвяная роса содержит миллионы бесполых спор ( конидий ), которые переносятся на другие цветки насекомыми или дождем. Позже Sphacelia segetum превращается в твердый сухой Sclerotium clavus внутри оболочки цветка. На этой стадии в Sclerotium накапливаются алкалоиды и липиды (например, рицинолевая кислота ).
Когда зрелый склероций падает на землю, гриб остается в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят подходящие условия, вызывающие его плодоносную фазу (наступление весны, период дождей, потребность в свежих температурах зимой и т. д.). Он прорастает, образуя одно или несколько плодовых тел с головкой и ножкой , окрашенных по-разному (напоминая крошечный гриб ). В головке в перитециях образуются нитевидные половые споры (аскоспоры) , которые выбрасываются одновременно, когда цветут подходящие злаковые растения. Заражение спорыньей приводит к снижению урожайности и качества производимого зерна и сена, а если зараженное зерно или сено скармливают скоту, это может вызвать заболевание, называемое эрготизмом .
Polistes dorsalis , вид социальных ос, был зарегистрирован как вектор распространения этого конкретного грибка. Во время их поведения в поисках пищи частицы грибковых конидий прикрепляются к частям тела этой осы. Когда P. dorsalis перемещается от источника к источнику, он оставляет грибковую инфекцию позади. [3] Насекомые, включая мух и моль, также, как было показано, переносят конидии видов Claviceps , но играют ли насекомые какую-либо роль в распространении грибка от зараженных растений к здоровым, неизвестно. [4]
_-Osterloh_Nr._42-_-Brendel_10_g,_2-_(2).jpg/1280px-Modell_von_Claviceps_purpurea_(Mutterkornpilz)_-Osterloh_Nr._42-_-Brendel_10_g,_2-_(2).jpg)
Ранние ученые наблюдали Claviceps purpurea на других злаках как Secale cereale . 1855, Grandclement [5] описал спорынью на Triticum aestivum . В течение более чем столетия ученые стремились описать специализированные виды или специализированные разновидности внутри вида Claviceps purpurea .
Позже ученые попытались определить виды хозяев, как
Молекулярная биология не подтвердила эту гипотезу, но выделила три группы, различающиеся по своей экологической специфике. [6]
Морфологические критерии для различения различных групп: Форма и размер склероциев не являются хорошими индикаторами, поскольку они сильно зависят от размера и формы цветка-хозяина. Размер конидий может быть показателем, но он слабый, и необходимо обратить внимание на то, что из-за осмотического давления он значительно варьируется, если споры наблюдаются в медвяной росе или в воде. Плотность склероциев можно использовать, поскольку группы G2 и G3 плавают в воде.
Для дифференциации штаммов также используют состав алкалоидов.
Agrostis canina , Alopecurus myosuroides (G2), Alopecurus arundinaceus (G2), Alopecurus pratensis , Bromus arvensis , Bromus commutatus , Bromus hordeaceus (G2), Bromus inermis , [7] Bromus Marginatus , Elymus tsukushiense , Festuca arundinacea , [8] Elymus repens (G1), Nardus stricta , Poa annua (G2), Phleum pratense , Phalaris arundinacea (G2), Poa pratensis (G1), Stipa .
Claviceps purpurea известен человечеству уже давно, и его появление связывают с чрезвычайно холодными зимами, сменявшимися дождливыми веснами. [ необходима цитата ]
Склероциальная стадия C. purpurea , заметная на колосьях ржи и других подобных зерновых, известна как спорынья. Склероции прорастают весной после периода низкой температуры. Требуется температура 0-5 °C в течение как минимум 25 дней. Также необходима вода перед холодным периодом. [9] Благоприятные температуры для образования стромы находятся в диапазоне 10-25 °C. [10] Благоприятные температуры для роста мицелия находятся в диапазоне 20-30 °C с оптимумом при 25 °C. [10]
Солнечный свет оказывает хромогенное воздействие на мицелий , вызывая интенсивную окраску. [11]
Цикл заболевания грибком спорыньи был впервые описан в 1853 году [12], но связь спорыньи с эпидемиями среди людей и животных была описана уже в научном тексте в 1676 году. [13] Склероции спорыньи содержат высокие концентрации (до 2% от сухой массы) алкалоида эрготамина , сложной молекулы, состоящей из циклоллактамного кольца, полученного из трипептида, соединенного через амидную связь с фрагментом лизергиновой кислоты (эрголина), и других алкалоидов группы эрголина , которые биосинтезируются грибом. [14] Алкалоиды спорыньи обладают широким спектром биологической активности , включая воздействие на кровообращение и нейротрансмиссию . [15]
Эрготизм — это название иногда тяжелых патологических синдромов, поражающих людей или животных, которые употребляли растительный материал, содержащий алкалоиды спорыньи, например, загрязненные спорыньей зерна. Монахи ордена Святого Антония Великого специализировались на лечении жертв эрготизма [16] бальзамами, содержащими транквилизирующие и стимулирующие кровообращение растительные экстракты; они также были искусны в ампутациях. [ необходима цитата ] Распространенное название эрготизма — «огонь Святого Антония» [16] по отношению к монахам, которые ухаживали за жертвами, а также к симптомам, таким как сильное жжение в конечностях. [17] Они вызваны воздействием алкалоидов спорыньи на сосудистую систему из-за вазоконстрикции кровеносных сосудов, что иногда приводит к гангрене и потере конечностей из-за сильно ограниченного кровообращения.
Нейротропная активность алкалоидов спорыньи может также вызывать галлюцинации и сопутствующее нерациональное поведение, судороги и даже смерть. [14] [15] Другие симптомы включают сильные сокращения матки , тошноту , судороги и потерю сознания. Со времен Средневековья контролируемые дозы спорыньи использовались для вызывания абортов и остановки кровотечения у матерей после родов. [18] Алкалоиды спорыньи также используются в таких продуктах, как Cafergot (содержащий кофеин и эрготамин [18] или эрголин ) для лечения мигрени. Экстракт спорыньи больше не используется в качестве фармацевтического препарата. [ необходима цитата ]
Спорынья не содержит диэтиламида лизергиновой кислоты (ЛСД), а содержит эрготамин, который используется для синтеза лизергиновой кислоты , аналога и предшественника синтеза ЛСД. Более того, склероции спорыньи естественным образом содержат некоторое количество лизергиновой кислоты. [19]
Картофельно-декстрозный агар , семена пшеницы или овсяная мука являются подходящими субстратами для роста грибка в лабораторных условиях. [20]
Сельскохозяйственное производство Claviceps purpurea на ржи используется для получения алкалоидов спорыньи. [ необходима ссылка ] Биологическое производство алкалоидов спорыньи также осуществляется путем сапрофитного культивирования.
В средние века отравления людей из-за употребления ржаного хлеба, приготовленного из зерна, зараженного спорыньей, были распространены в Европе. Эти эпидемии были известны как огонь Святого Антония [16] или ignis sacer .
Гордон Уоссон предположил, что психоделические эффекты объясняют праздник Деметры в Элевсинских мистериях , где посвященные пили кикеон . [21]
В 1976 году Линда Р. Капораэль предположила, что истерические симптомы у молодых женщин, которые стали причиной салемских процессов над ведьмами, были результатом употребления ржи, зараженной спорыньей. [22] Однако ее выводы позже были оспорены Николасом П. Спаносом и Джеком Готлибом после обзора исторических и медицинских свидетельств. [23] Другие авторы также подвергли сомнению тот факт, что спорынья была причиной салемских процессов над ведьмами. [24]
Некоторые историки также связывают Великий страх во Франции во время Революции с влиянием спорыньи . [ необходима цитата ]
Британский автор Джон Григсби утверждает, что присутствие спорыньи в желудках некоторых так называемых «болотных тел» ( человеческие останки железного века из торфяных болот северо-восточной Европы, такие как человек из Толлунда ), показывает, что спорынья когда-то была ритуальным напитком в доисторическом культе плодородия, родственном культу Элевсинских мистерий древней Греции . В своей книге «Беовульф и Грендель» он утверждает, что англосаксонская поэма «Беовульф» основана на воспоминании об упразднении этого культа плодородия последователями Одина . Он утверждает, что «Беовульф», который он переводит как «ячменный волк» , предполагает связь со спорыньей, которая на немецком языке была известна как «зуб волка». [ требуется цитата ]
Вспышка сильных галлюцинаций среди сотен жителей Пон-Сент-Эспри в 1951 году на юге Франции также была приписана эрготизму. [25] Вскоре после этого события по меньшей мере четыре человека были объявлены мертвыми, [25] хотя некоторые утверждают, что общее число погибших составило пять или семь. [26]
