Гистон H3 является одним из пяти основных гистонов , участвующих в структуре хроматина в эукариотических клетках . [1] [2] Обладая основным глобулярным доменом и длинным N-концевым хвостом , H3 участвует в структуре нуклеосом структуры «бусины на нитке». Гистоновые белки сильно посттрансляционно модифицированы , однако гистон H3 является наиболее широко модифицированным из пяти гистонов. Термин «гистон H3» сам по себе намеренно двусмыслен, поскольку он не различает варианты последовательности или состояние модификации. Гистон H3 является важным белком в развивающейся области эпигенетики , где его варианты последовательности и состояния переменной модификации, как полагают, играют роль в динамической и долгосрочной регуляции генов.
N -конец H3 выступает из ядра глобулярной нуклеосомы и подвержен посттрансляционной модификации, которая влияет на клеточные процессы. Эти модификации включают ковалентное присоединение метильных или ацетильных групп к аминокислотам лизину и аргинину и фосфорилирование серина или треонина . Ди- и триметилирование лизина 9 связано с репрессией и гетерохроматином (см. H3K9me2 и H3K9me3 ), в то время как монометилирование K4 (K4 соответствует остатку лизина в 4-й позиции) (см. H3K4me1 ), связано с активными генами. [3] [4] Ацетилирование гистона H3 в нескольких положениях лизина в хвосте гистона выполняется ферментами ацетилтрансферазами гистонов (HAT). Ацетилирование лизина14 обычно наблюдается в генах, которые активно транскрибируются в РНК (см. H3K14ac ).
Клетки млекопитающих имеют семь известных вариантов последовательности гистона H3. Они обозначаются как гистон H3.1, гистон H3.2, гистон H3.3, гистон H3.4 (H3T), гистон H3.5, гистон H3.X и гистон H3.Y, но имеют высококонсервативные последовательности, отличающиеся только несколькими аминокислотами. [5] [6] Было обнаружено, что гистон H3.3 играет важную роль в поддержании целостности генома во время развития млекопитающих. [7] Варианты гистонов из разных организмов, их классификацию и особенности вариантов можно найти в базе данных "HistoneDB - with Variants".
Гистоны H3 кодируются несколькими генами в геноме человека, включая: