История биологии прослеживает изучение живого мира с древнейших времен до наших дней. Хотя концепция биологии как единой связной области возникла в 19 веке, биологические науки возникли из традиций медицины и естественной истории, восходящих к Аюрведе , древнеегипетской медицине и трудам Аристотеля , Теофраста и Галена в древнем греко-римском мире . Эта древняя работа была далее развита в Средние века мусульманскими врачами и учеными, такими как Авиценна . В эпоху европейского Возрождения и раннего Нового времени биологическая мысль была революционизирована в Европе возобновившимся интересом к эмпиризму и открытием многих новых организмов. Видными деятелями этого движения были Везалий и Гарвей , которые использовали эксперименты и тщательное наблюдение в физиологии , и натуралисты, такие как Линней и Бюффон , которые начали классифицировать разнообразие жизни и ископаемые останки , а также развитие и поведение организмов. Антони ван Левенгук с помощью микроскопии открыл ранее неизвестный мир микроорганизмов, заложив основу для клеточной теории . Растущая важность естественной теологии , отчасти ответ на рост механистической философии , способствовала развитию естественной истории (хотя она и укрепила аргумент от замысла ).
В течение 18 и 19 веков биологические науки, такие как ботаника и зоология, становились все более профессиональными научными дисциплинами . Лавуазье и другие физики начали связывать одушевленный и неодушевленный миры через физику и химию. Исследователи-натуралисты, такие как Александр фон Гумбольдт, исследовали взаимодействие между организмами и их средой обитания и то, как это взаимодействие зависит от географии, закладывая основы для биогеографии , экологии и этологии . Натуралисты начали отвергать эссенциализм и рассматривать важность вымирания и изменчивости видов . Клеточная теория предоставила новую перспективу фундаментальной основы жизни. Эти разработки, а также результаты эмбриологии и палеонтологии , были синтезированы в теории эволюции Чарльза Дарвина путем естественного отбора . Конец 19 века ознаменовался падением спонтанного зарождения и подъемом микробной теории болезней , хотя механизм наследования оставался загадкой.
В начале 20-го века повторное открытие работ Менделя в ботанике Карлом Корренсом привело к быстрому развитию генетики, примененной к плодовым мушкам Томасом Хантом Морганом и его учениками, а к 1930-м годам — к объединению популяционной генетики и естественного отбора в « неодарвинистском синтезе ». Новые дисциплины развивались быстро, особенно после того, как Уотсон и Крик предложили структуру ДНК . После создания Центральной догмы и взлома генетического кода биология в значительной степени разделилась на организменную биологию — области, которые имеют дело с целыми организмами и группами организмов, — и области, связанные с клеточной и молекулярной биологией . К концу 20-го века новые области, такие как геномика и протеомика, изменили эту тенденцию, при этом биологи-организмологи использовали молекулярные методы, а молекулярные и клеточные биологи исследовали взаимодействие между генами и окружающей средой, а также генетику естественных популяций организмов.
Древнейшие люди должны были иметь и передавать знания о растениях и животных , чтобы увеличить свои шансы на выживание. Это могло включать знания об анатомии человека и животных и аспектах поведения животных (таких как миграционные модели). Однако первый крупный поворотный момент в биологических знаниях произошел с неолитической революцией около 10 000 лет назад. Сначала люди одомашнили растения для сельского хозяйства, затем скот, чтобы сопровождать образовавшиеся оседлые общества . [1]
Между 3000 и 1200 годами до н. э . древние египтяне и жители Месопотамии внесли вклад в астрономию , математику и медицину , [2] [3] которые позже вошли и сформировали греческую натурфилософию классической античности , период, который оказал глубокое влияние на развитие того, что стало известно как биология. [1]
Сохранилось более дюжины медицинских папирусов , среди которых наиболее примечательны папирус Эдвина Смита (древнейший сохранившийся хирургический справочник) и папирус Эберса (руководство по приготовлению и использованию лекарственных средств для лечения различных заболеваний), оба датируются примерно 1600 годом до н. э. [2]
Древний Египет также известен развитием бальзамирования , которое использовалось для мумификации , чтобы сохранить человеческие останки и предотвратить разложение . [1]
Месопотамцы, похоже, мало интересовались природным миром как таковым, предпочитая изучать, как боги устроили вселенную. Физиология животных изучалась для гадания , включая особенно анатомию печени , рассматриваемой как важный орган в гаруспиции . Поведение животных также изучалось для гадания. Большая часть информации о дрессировке и одомашнивании животных, вероятно, передавалась устно, но сохранился один текст, посвященный дрессировке лошадей. [4]
Древние месопотамцы не различали «рациональную науку» и магию . [5] [6] [7] Когда человек заболевал, врачи прописывали как магические формулы для чтения, так и лекарственные методы лечения. [5] [6] [7] Самые ранние медицинские предписания появляются на шумерском языке во времена Третьей династии Ура ( ок. 2112 – ок. 2004 г. до н. э. ). [8] Однако самым обширным вавилонским медицинским текстом является « Справочник диагностики», написанный умману , или главным ученым, Эсагил-кин-апли из Борсиппы , [9] во время правления вавилонского царя Адад-апла-иддина (1069 – 1046 г. до н. э.). [10] В восточно-семитских культурах главным медицинским авторитетом был экзорцист-целитель, известный как ашипу . [5] [6] [7] Профессия передавалась от отца к сыну и пользовалась большим уважением. [5] Реже обращались к асу , целителю, который лечил физические симптомы, используя средства, состоящие из трав, продуктов животного происхождения и минералов, а также зелий, клизм, мазей или припарок . Эти врачи, которые могли быть как мужчинами, так и женщинами, также перевязывали раны, вправляли конечности и проводили простые операции. Древние месопотамцы также практиковали профилактику и принимали меры для предотвращения распространения болезней. [4]
Наблюдения и теории относительно природы и здоровья человека, отдельные от западных традиций , возникли независимо в других цивилизациях, таких как в Китае и на Индийском субконтиненте . [1] В Древнем Китае более ранние концепции можно найти разбросанными по нескольким различным дисциплинам, включая работы травников , врачей, алхимиков и философов . Даосская традиция китайской алхимии , например, подчеркивала здоровье (конечной целью которого был эликсир жизни ). Система классической китайской медицины обычно вращалась вокруг теории инь и ян и пяти фаз . [1] Даосские философы, такие как Чжуанцзы в 4 веке до н. э., также высказывали идеи, связанные с эволюцией , такие как отрицание фиксированности биологических видов и предположение, что виды развили различные атрибуты в ответ на различные среды. [11]
Одна из древнейших организованных систем медицины известна из Древней Индии в форме Аюрведы , которая возникла около 1500 г. до н. э. из Атхарваведы (одной из четырех древнейших книг индийских знаний, мудрости и культуры).
Древняя индийская традиция Аюрведы независимо разработала концепцию трех жидкостей, напоминающую концепцию четырех жидкостей древнегреческой медицины , хотя аюрведическая система включала дополнительные усложнения, такие как то, что тело состоит из пяти элементов и семи основных тканей . Аюрведические авторы также классифицировали живые существа на четыре категории на основе способа рождения (из матки, яиц, тепла и влаги и семян) и подробно объясняли зачатие плода . Они также добились значительных успехов в области хирургии , часто без использования человеческого вскрытия или вивисекции животных . [1] Одним из самых ранних аюрведических трактатов была Сушрута Самхита , приписываемая Сушруте в 6 веке до н. э. Это также была ранняя materia medica , описывающая 700 лекарственных растений, 64 препарата из минеральных источников и 57 препаратов на основе животных источников. [12]
Философы -досократики задавали много вопросов о жизни, но дали мало систематических знаний, представляющих особый биологический интерес, хотя попытки атомистов объяснить жизнь в чисто физических терминах периодически повторялись в истории биологии. Однако медицинские теории Гиппократа и его последователей, особенно гуморизм , оказали длительное влияние. [1]
Философ Аристотель был самым влиятельным ученым живого мира из классической античности . [13] Хотя его ранние работы в области естественной философии были спекулятивными, поздние биологические труды Аристотеля были более эмпирическими, фокусируясь на биологической причинности и разнообразии жизни. Он провел бесчисленное множество наблюдений за природой, особенно за привычками и свойствами растений и животных в окружающем его мире, которым он уделил значительное внимание при классификации . В целом Аристотель классифицировал 540 видов животных и расчленил по крайней мере 50. Он считал, что интеллектуальные цели, формальные причины направляют все естественные процессы. [14]
Преемник Аристотеля в Лицее , Теофраст , написал серию книг по ботанике, «Историю растений» , которая сохранилась как важнейший вклад античности в ботанику, даже в Средние века . Многие из имен Теофраста сохранились до наших дней, например, karpós для фруктов и perikárpion для семенного сосуда. Диоскорид написал новаторскую и энциклопедическую фармакопею , De materia medica , включающую описания около 600 растений и их использования в медицине . Плиний Старший в своей «Естественной истории » собрал аналогичное энциклопедическое описание вещей в природе, включая описания многих растений и животных. [15] Аристотель и почти все западные ученые после него до 18-го века считали, что существа расположены в ступенчатой шкале совершенства, восходящей от растений к людям: scala naturae или Великой Цепи Бытия . [16]
Несколько ученых в эллинистический период при Птолемеях — в частности, Герофил Халкедонский и Эрасистрат Хиосский — внесли поправки в физиологические работы Аристотеля, даже выполняя вскрытия и вивисекции. [17] Клавдий Гален стал самым важным авторитетом в медицине и анатомии. Хотя несколько древних атомистов, таких как Лукреций, оспаривали телеологическую точку зрения Аристотеля, что все аспекты жизни являются результатом замысла или цели, телеология (а после возникновения христианства — естественная теология ) оставалась центральной для биологической мысли по существу до 18 и 19 веков. Эрнст В. Майр утверждал, что «ничего существенного не произошло в биологии после Лукреция и Галена до эпохи Возрождения». [18] Идеи греческих традиций естественной истории и медицины сохранились, но в средневековой Европе они, как правило, воспринимались безоговорочно . [19]
Упадок Римской империи привел к исчезновению или уничтожению многих знаний, хотя врачи все еще включали многие аспекты греческой традиции в обучение и практику. В Византии и исламском мире многие греческие труды были переведены на арабский язык , и многие труды Аристотеля были сохранены. [20]
В период Высокого Средневековья несколько европейских учёных, таких как Хильдегарда Бингенская , Альберт Великий и Фридрих II, писали о естественной истории. Рост европейских университетов , хотя и был важен для развития физики и философии, оказал малое влияние на биологическую науку. [21]
Европейский Ренессанс принёс расширенный интерес как к эмпирической естественной истории, так и к физиологии. В 1543 году Андреас Везалий открыл современную эру западной медицины своим основополагающим трактатом по анатомии человека De humani corporis fabrica, который был основан на вскрытии трупов. Везалий был первым в серии анатомов, которые постепенно заменили схоластику эмпиризмом в физиологии и медицине , полагаясь на личный опыт, а не на авторитет и абстрактные рассуждения. Через травничество медицина также косвенно стала источником возрождённого эмпиризма в изучении растений. Отто Брунфельс , Иероним Бок и Леонард Фукс много писали о диких растениях, что стало началом подхода, основанного на природе, ко всему спектру растительной жизни. [22] Бестиарии — жанр, сочетающий в себе как естественные, так и образные знания о животных — также стали более сложными, особенно с работами Уильяма Тернера , Пьера Белона , Гийома Ронделе , Конрада Жесснера и Улисса Альдрованди . [23]
Такие художники, как Альбрехт Дюрер и Леонардо да Винчи , часто работавшие с натуралистами, также интересовались телами животных и людей, подробно изучая физиологию и способствуя росту анатомических знаний. [24] Традиции алхимии и естественной магии , особенно в работах Парацельса , также претендовали на знание живого мира. Алхимики подвергали органическую материю химическому анализу и щедро экспериментировали как с биологической, так и с минеральной фармакологией . [25] Это было частью более масштабного перехода в мировоззрении (подъем механической философии ), который продолжался в 17 веке, поскольку традиционная метафора природы как организма была заменена метафорой природы как машины . [26]
Систематизация , наименование и классификация доминировали в естественной истории на протяжении большей части 17-го и 18-го веков. Карл Линней опубликовал базовую таксономию для естественного мира в 1735 году (вариации которой используются до сих пор), а в 1750-х годах ввел научные названия для всех своих видов. [27] В то время как Линней рассматривал виды как неизменные части спроектированной иерархии, другой великий натуралист 18-го века, Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , рассматривал виды как искусственные категории, а живые формы как податливые — даже предполагая возможность общего происхождения . Хотя он был противником эволюции, Бюффон является ключевой фигурой в истории эволюционной мысли ; его работа повлияла на эволюционные теории как Ламарка , так и Дарвина . [28]
Открытие и описание новых видов, а также сбор образцов стали страстью ученых-джентльменов и прибыльным предприятием для предпринимателей; многие натуралисты путешествовали по миру в поисках научных знаний и приключений. [29]
Расширяя работу Везалия в экспериментах на еще живых телах (как людей, так и животных), Уильям Гарвей и другие натурфилософы исследовали роль крови, вен и артерий. De motu cordis Гарвея в 1628 году стало началом конца теории Галена, и наряду с исследованиями метаболизма Санторио Санторио , оно послужило влиятельной моделью количественных подходов к физиологии. [30]
В начале 17 века микромир биологии только начинал открываться. Несколько изготовителей линз и натурфилософов создавали грубые микроскопы с конца 16 века, а Роберт Гук опубликовал основополагающую работу Micrographia, основанную на наблюдениях с помощью своего собственного составного микроскопа в 1665 году. Но только после того, как Антони ван Левенгук внес значительные усовершенствования в производство линз в 1670-х годах, в конечном итоге обеспечив до 200-кратного увеличения с помощью одной линзы, ученые открыли сперматозоиды , бактерии , инфузории и явную странность и разнообразие микроскопической жизни. Похожие исследования Яна Сваммердама привели к новому интересу к энтомологии и создали основные методы микроскопического препарирования и окрашивания . [31]
По мере того, как микроскопический мир расширялся, макроскопический мир сжимался. Ботаники, такие как Джон Рэй, работали над тем, чтобы объединить поток недавно открытых организмов, привезенных со всего мира, в последовательную таксономию и последовательную теологию ( естественную теологию ). [32] Дебаты по поводу другого потопа, Ноева , стали катализатором развития палеонтологии ; в 1669 году Николас Стено опубликовал эссе о том, как останки живых организмов могут быть захвачены слоями осадка и минерализованы для получения окаменелостей . Хотя идеи Стено об окаменении были хорошо известны и широко обсуждались среди натурфилософов, органическое происхождение всех окаменелостей не было принято всеми натуралистами до конца 18-го века из-за философских и теологических дебатов по таким вопросам, как возраст Земли и вымирание . [33]
Вплоть до XIX века сфера биологии была в значительной степени разделена между медициной, которая исследовала вопросы формы и функции (т. е. физиологией), и естественной историей, которая занималась разнообразием жизни и взаимодействиями между различными формами жизни, а также между жизнью и не-жизнью. К 1900 году многие из этих областей перекрывались, в то время как естественная история (и ее аналог натурфилософия ) в значительной степени уступили место более специализированным научным дисциплинам — цитологии , бактериологии , морфологии , эмбриологии , географии и геологии .
Термин «биология» в его современном смысле, по-видимому, был введен независимо Томасом Беддосом (в 1799 г.), [34] Карлом Фридрихом Бурдахом (в 1800 г.), Готфридом Рейнхольдом Тревиранусом ( Biologie oder Philosophie der lebenden Natur , 1802 г.) и Жаном-Батистом Ламарком ( Hydrogéologie , 1802 г.). [35] [36] Само слово появляется в названии третьего тома книги Михаэля Кристофа Ганова « Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia» , опубликованной в 1766 г. Термин «биология» происходит от греческого βίος ( bíos ) «жизнь» и λογία ( logia ) «отрасль изучения».
До биологии существовало несколько терминов, используемых для изучения животных и растений. Естественная история относилась к описательным аспектам биологии, хотя она также включала минералогию и другие небиологические области; со Средних веков до эпохи Возрождения объединяющей структурой естественной истории была scala naturae или Великая цепь бытия . Естественная философия и естественная теология охватывали концептуальную и метафизическую основу жизни растений и животных, занимаясь проблемами того, почему организмы существуют и ведут себя так, как они это делают, хотя эти предметы также включали то, что сейчас называется геологией , физикой , химией и астрономией . Физиология и (ботаническая) фармакология были областью медицины. Ботаника , зоология и (в случае ископаемых) геология заменили естественную историю и натурфилософию в 18 и 19 веках, прежде чем биология получила широкое распространение. [37] [38] По сей день «ботаника» и «зоология» широко используются, хотя к ним присоединились другие субдисциплины биологии.
Широко распространенные путешествия натуралистов в начале-середине 19 века привели к получению большого количества новой информации о разнообразии и распространении живых организмов. Особое значение имела работа Александра фон Гумбольдта , который проанализировал взаимосвязь между организмами и их средой (т. е. областью естественной истории ) с использованием количественных подходов натуральной философии (т. е. физики и химии ). Работа Гумбольдта заложила основы биогеографии и вдохновила несколько поколений ученых. [39]
Возникающая дисциплина геологии также сблизила естественную историю и натурфилософию; установление стратиграфической колонки связало пространственное распределение организмов с их временным распределением, что стало ключевым предшественником концепций эволюции. Жорж Кювье и другие добились больших успехов в сравнительной анатомии и палеонтологии в конце 1790-х и начале 19 века. В серии лекций и статей, в которых проводились подробные сравнения между живыми млекопитающими и ископаемыми останками, Кювье смог установить, что ископаемые останки были останками видов, которые вымерли , а не останками видов, все еще живых в других местах мира, как широко считалось. [40] Ископаемые останки, обнаруженные и описанные Гидеоном Мантеллом , Уильямом Баклендом , Мэри Эннинг и Ричардом Оуэном среди других, помогли установить, что существовала «эпоха рептилий», которая предшествовала даже доисторическим млекопитающим. Эти открытия захватили общественное воображение и сосредоточили внимание на истории жизни на Земле. [41] Большинство этих геологов придерживались катастрофизма , но влиятельные «Принципы геологии» Чарльза Лайеля (1830) популяризировали униформизм Хаттона — теорию, которая объясняла геологическое прошлое и настоящее на равных условиях. [42]
Самой значимой эволюционной теорией до Дарвина была теория Жана-Батиста Ламарка ; основанная на наследовании приобретенных признаков (механизм наследования, который был широко принят до 20-го века), она описывала цепочку развития, простирающуюся от низшего микроба до человека. [43] Британский натуралист Чарльз Дарвин , объединив биогеографический подход Гумбольдта, униформистскую геологию Лайелла, труды Томаса Мальтуса о росте населения и свой собственный морфологический опыт, создал более успешную эволюционную теорию, основанную на естественном отборе ; похожие доказательства привели Альфреда Рассела Уоллеса к независимому приходу к тем же выводам. [44]
Публикация в 1859 году теории Дарвина в работе «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь» часто считается центральным событием в истории современной биологии. Устоявшаяся репутация Дарвина как натуралиста, трезвый тон работы и, прежде всего, чистая сила и объем представленных доказательств позволили « Происхождению» добиться успеха там, где предыдущие эволюционные работы, такие как анонимные « Остатки творения», потерпели неудачу. Большинство ученых были убеждены в эволюции и общем происхождении к концу 19-го века. Однако естественный отбор не был принят в качестве основного механизма эволюции вплоть до начала 20-го века, поскольку большинство современных теорий наследственности казались несовместимыми с наследованием случайных вариаций. [45]
Уоллес, продолжая более ранние работы Декандоля , Гумбольдта и Дарвина, внес большой вклад в зоогеографию . Из-за своего интереса к гипотезе трансмутации он уделял особое внимание географическому распределению близкородственных видов во время своих полевых работ сначала в Южной Америке , а затем на Малайском архипелаге . Находясь на архипелаге, он определил линию Уоллеса , которая проходит через Острова пряностей, разделяя фауну архипелага на азиатскую зону и новогвинейско -австралийскую зону. Его ключевой вопрос о том, почему фауна островов с таким похожим климатом должна быть такой разной, можно было ответить, только рассмотрев их происхождение. В 1876 году он написал «Географическое распределение животных» , которое было стандартным справочным трудом на протяжении более полувека, и продолжение « Жизнь островов » в 1880 году, в котором основное внимание уделялось биогеографии островов. Он распространил шестизонную систему, разработанную Филиппом Склейтером для описания географического распределения птиц, на животных всех видов. Его метод табулирования данных о группах животных в географических зонах выявил разрывы; а его понимание эволюции позволило ему предложить рациональные объяснения, чего не было сделано ранее. [46] [47]
Научное изучение наследственности быстро развивалось вслед за «Происхождением видов» Дарвина с работами Фрэнсиса Гальтона и биометристов . Происхождение генетики обычно прослеживается до работы монаха Грегора Менделя 1866 года , которому позже припишут законы наследования . Однако его работа не была признана значимой в течение 35 лет после этого. Тем временем, различные теории наследования (основанные на пангенезе , ортогенезе или других механизмах) активно обсуждались и исследовались. [49] Эмбриология и экология также стали центральными биологическими областями, особенно в связи с эволюцией и популяризированными в работах Эрнста Геккеля . Однако большая часть работ 19 века по наследственности была не в области естественной истории, а в области экспериментальной физиологии.
В течение 19-го века сфера физиологии значительно расширилась, от преимущественно медицинской ориентированной области до широкомасштабного исследования физических и химических процессов жизни, включая растения, животных и даже микроорганизмы в дополнение к человеку. Живые существа как машины стали доминирующей метафорой в биологическом (и социальном) мышлении. [50]
Достижения в области микроскопии также оказали глубокое влияние на биологическое мышление. В начале 19 века ряд биологов указали на центральное значение клетки . В 1838 и 1839 годах Шлейден и Шванн начали продвигать идеи о том, что (1) основной единицей организмов является клетка и (2) что отдельные клетки обладают всеми характеристиками жизни , хотя они выступали против идеи о том, что (3) все клетки происходят от деления других клеток. Однако благодаря работам Роберта Ремака и Рудольфа Вирхова к 1860-м годам большинство биологов приняли все три принципа того, что стало известно как клеточная теория . [55]
Клеточная теория привела биологов к переосмыслению отдельных организмов как взаимозависимых совокупностей отдельных клеток. Ученые в развивающейся области цитологии , вооруженные все более мощными микроскопами и новыми методами окрашивания , вскоре обнаружили, что даже отдельные клетки были намного сложнее, чем однородные заполненные жидкостью камеры, описанные более ранними микроскопистами. Роберт Браун описал ядро в 1831 году, и к концу 19-го века цитологи идентифицировали многие из ключевых компонентов клетки: хромосомы , центросомы , митохондрии , хлоропласты и другие структуры, которые стали видимыми благодаря окрашиванию. Между 1874 и 1884 годами Вальтер Флемминг описал дискретные стадии митоза, показав, что они не были артефактами окрашивания, а происходили в живых клетках, и, более того, что хромосомы удваивались в количестве непосредственно перед тем, как клетка делилась и производилась дочерняя клетка. Большая часть исследований по репродукции клеток была объединена в теории наследственности Августа Вейсмана : он определил ядро (в частности хромосомы) как наследственный материал, предложил различие между соматическими клетками и зародышевыми клетками (утверждая, что число хромосом должно быть уменьшено вдвое для зародышевых клеток, предшественник концепции мейоза ), и принял теорию пангенов Гуго де Фриза . Вейсманизм был чрезвычайно влиятельным, особенно в новой области экспериментальной эмбриологии . [56]
К середине 1850-х годов теория миазмов болезней была в значительной степени вытеснена микробной теорией болезней , что вызвало широкий интерес к микроорганизмам и их взаимодействию с другими формами жизни. К 1880-м годам бактериология стала целостной дисциплиной, особенно благодаря работе Роберта Коха , который представил методы выращивания чистых культур на агаровых гелях, содержащих определенные питательные вещества в чашках Петри . Давняя идея о том, что живые организмы могут легко возникнуть из неживой материи ( самопроизвольное зарождение ), подверглась критике в серии экспериментов, проведенных Луи Пастером , в то время как дебаты по поводу витализма и механизма (вечная проблема со времен Аристотеля и греческих атомистов) быстро продолжались. [57]
В химии одним из центральных вопросов было различие между органическими и неорганическими веществами, особенно в контексте органических преобразований, таких как брожение и гниение . Со времен Аристотеля они считались по сути биологическими ( жизненно важными ) процессами. Однако Фридрих Вёлер , Юстус Либих и другие пионеры зарождающейся области органической химии — основываясь на работах Лавуазье — показали, что органический мир часто можно анализировать физическими и химическими методами. В 1828 году Вёлер показал, что органическое вещество мочевина может быть создано химическими средствами, которые не связаны с жизнью, что стало мощным вызовом витализму . Были обнаружены клеточные экстракты («ферменты»), которые могли осуществлять химические преобразования, начиная с диастазы в 1833 году. К концу 19-го века концепция ферментов была хорошо известна, хотя уравнения химической кинетики не применялись к ферментативным реакциям до начала 20-го века. [58]
Физиологи, такие как Клод Бернар, исследовали (с помощью вивисекции и других экспериментальных методов) химические и физические функции живых тел в беспрецедентной степени, заложив основу для эндокринологии (области, которая быстро развивалась после открытия первого гормона , секретина , в 1902 году), биомеханики и изучения питания и пищеварения . Важность и разнообразие методов экспериментальной физиологии, как в медицине, так и в биологии, резко возросли во второй половине 19-го века. Контроль и манипулирование жизненными процессами стали центральной заботой, и эксперимент был помещен в центр биологического образования. [59]
В начале 20-го века биологические исследования были в значительной степени профессиональным занятием. Большая часть работы все еще выполнялась в режиме естественной истории , который подчеркивал морфологический и филогенетический анализ, а не экспериментальные причинные объяснения. Однако антивиталистические экспериментальные физиологи и эмбриологи, особенно в Европе, становились все более влиятельными. Огромный успех экспериментальных подходов к развитию, наследственности и метаболизму в 1900-х и 1910-х годах продемонстрировал силу экспериментирования в биологии. В последующие десятилетия экспериментальная работа заменила естественную историю в качестве доминирующего режима исследования. [60]
В начале 20-го века натуралисты столкнулись с растущим давлением, требующим добавить строгости и, желательно, экспериментирования в свои методы, как это сделали недавно выдающиеся лабораторные биологические дисциплины. Экология возникла как сочетание биогеографии с концепцией биогеохимического цикла , впервые предложенной химиками; полевые биологи разработали количественные методы, такие как квадрат , и адаптировали лабораторные приборы и камеры для полевых работ, чтобы еще больше отделить свою работу от традиционной естественной истории. Зоологи и ботаники делали все возможное, чтобы смягчить непредсказуемость живого мира, проводя лабораторные эксперименты и изучая полуконтролируемые природные среды, такие как сады; новые учреждения, такие как Станция экспериментальной эволюции Карнеги и Морская биологическая лаборатория, предоставили более контролируемые среды для изучения организмов на протяжении всего их жизненного цикла. [61]
Концепция экологической сукцессии , впервые предложенная в 1900-х и 1910-х годах Генри Чандлером Коулзом и Фредериком Клементсом , сыграла важную роль в ранней экологии растений. [62] Уравнения хищник-жертва Альфреда Лотки , исследования биогеографии и биогеохимической структуры озер и рек ( лимнология ) Г. Эвелин Хатчинсон и исследования пищевых цепей животных Чарльза Элтона были пионерами среди последовательных количественных методов, которые колонизировали развивающиеся экологические специальности. Экология стала независимой дисциплиной в 1940-х и 1950-х годах после того, как Юджин П. Одум синтезировал многие концепции экологии экосистем , поместив отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) в центр поля. [63]
В 1960-х годах, когда эволюционные теоретики исследовали возможность множественных единиц отбора , экологи обратились к эволюционным подходам. В популяционной экологии дебаты по поводу группового отбора были краткими, но энергичными; к 1970 году большинство биологов согласились с тем, что естественный отбор редко бывает эффективен выше уровня отдельных организмов. Однако эволюция экосистем стала постоянным объектом исследований. Экология быстро расширялась с ростом экологического движения; Международная биологическая программа попыталась применить методы большой науки (которые были столь успешны в физических науках) к экологии экосистем и насущным экологическим проблемам, в то время как менее масштабные независимые усилия, такие как биогеография островов и экспериментальный лес Хаббард-Брук, помогли переопределить сферу все более разнообразной дисциплины. [64]
1900 год ознаменовался так называемым повторным открытием Менделя Карлом Корренсом , который пришел к законам Менделя (которые на самом деле не присутствовали в работе Менделя). [65] Вскоре после этого цитологи (клеточные биологи) предположили, что хромосомы являются наследственным материалом. Это было подхвачено Карлом Корренсом и другими между 1910 и 1915 годами как «менделевская хромосомная теория» наследственности. Томас Хант Морган и « дрозофилисты » в его лаборатории мух применили это к новому модельному организму. [66] Они выдвинули гипотезу кроссинговера для объяснения сцепления и построили генетические карты плодовой мушки Drosophila melanogaster , которая стала широко используемым модельным организмом . [67]
Гуго де Фриз пытался связать новую генетику с эволюцией; основываясь на своей работе с наследственностью и гибридизацией , он предложил теорию мутационизма , которая получила широкое признание в начале 20-го века. Ламаркизм , или теория наследования приобретенных признаков, также имел много приверженцев. Дарвинизм считался несовместимым с непрерывно изменчивыми признаками, изучаемыми биометристами , которые казались наследуемыми лишь частично. В 1920-х и 1930-х годах — после принятия теории менделевских хромосом — возникновение дисциплины популяционной генетики с работами RA Fisher , JBS Haldane и Sewall Wright объединило идею эволюции путем естественного отбора с менделевской генетикой , создав современный синтез . Наследование приобретенных признаков было отвергнуто, в то время как мутационизм уступил место по мере созревания генетических теорий. [68]
Во второй половине века идеи популяционной генетики начали применяться в новой дисциплине генетики поведения, социобиологии и, особенно в отношении людей, эволюционной психологии . В 1960-х годах У. Д. Гамильтон и другие разработали подходы теории игр для объяснения альтруизма с эволюционной точки зрения через родственный отбор . Возможное происхождение высших организмов через эндосимбиоз и контрастирующие подходы к молекулярной эволюции в геноцентрическом представлении (которое считало отбор преобладающей причиной эволюции) и нейтральной теории (которая сделала генетический дрейф ключевым фактором) породили многолетние дебаты о правильном балансе адаптационизма и случайности в эволюционной теории. [69]
В 1970-х годах Стивен Джей Гулд и Найлс Элдридж предложили теорию прерывистого равновесия , которая утверждает, что стазис является наиболее заметной чертой палеонтологической летописи, и что большинство эволюционных изменений происходят быстро в течение относительно коротких периодов времени. [70] В 1980 году Луис Альварес и Уолтер Альварес предложили гипотезу о том, что событие удара было ответственно за вымирание мел-палеогенового периода . [71] Также в начале 1980-х годов статистический анализ палеонтологической летописи морских организмов, опубликованный Джеком Сепкоски и Дэвидом М. Раупом, привел к лучшему пониманию важности событий массовых вымираний для истории жизни на Земле. [72]
К концу 19-го века были открыты все основные пути метаболизма лекарств , а также контуры метаболизма белков и жирных кислот и синтеза мочевины. [73] В первые десятилетия 20-го века начали выделять и синтезировать второстепенные компоненты продуктов питания человека, витамины . Улучшенные лабораторные методы, такие как хроматография и электрофорез, привели к быстрому прогрессу в физиологической химии, которая — как биохимия — начала достигать независимости от своих медицинских истоков. В 1920-х и 1930-х годах биохимики — во главе с Гансом Кребсом и Карлом и Герти Кори — начали разрабатывать многие из центральных метаболических путей жизни: цикл лимонной кислоты , гликогенез и гликолиз , а также синтез стероидов и порфиринов . Между 1930-ми и 1950-ми годами Фриц Липман и другие установили роль АТФ как универсального носителя энергии в клетке, а митохондрий как электростанции клетки. Такая традиционно биохимическая работа продолжала очень активно проводиться на протяжении всего 20-го века и в 21-м. [74]
После подъема классической генетики многие биологи, включая новую волну физиков в биологии, занялись вопросом гена и его физической природы. Уоррен Уивер — глава научного отдела Фонда Рокфеллера — выдавал гранты для содействия исследованиям, которые применяли методы физики и химии к основным биологическим проблемам, придумав термин молекулярная биология для этого подхода в 1938 году; многие из значительных биологических прорывов 1930-х и 1940-х годов финансировались Фондом Рокфеллера. [75]
Подобно биохимии, пересекающиеся дисциплины бактериология и вирусология (позже объединенные в микробиологию ), расположенные между наукой и медициной, быстро развивались в начале 20-го века. Выделение бактериофага Феликсом д'Эреллем во время Первой мировой войны положило начало длинной линии исследований, сосредоточенных на фаговых вирусах и бактериях, которые они инфицируют. [76]
Разработка стандартных, генетически однородных организмов, которые могли бы давать повторяемые экспериментальные результаты, была необходима для развития молекулярной генетики . После ранних работ с дрозофилой и кукурузой , принятие более простых модельных систем , таких как хлебная плесень Neurospora crassa, позволило связать генетику с биохимией, что наиболее важно с гипотезой Бидла и Татума « один ген — один фермент» в 1941 году. Генетические эксперименты на еще более простых системах, таких как вирус табачной мозаики и бактериофаг , с помощью новых технологий электронной микроскопии и ультрацентрифугирования , заставили ученых пересмотреть буквальное значение жизни ; наследственность вируса и воспроизводящиеся клеточные структуры нуклеопротеинов вне ядра («плазмагены») усложнили принятую теорию Менделя-хромосомы. [77]
Освальд Эвери показал в 1943 году, что ДНК , скорее всего, является генетическим материалом хромосомы, а не ее белком; вопрос был окончательно решен в 1952 году экспериментом Херши–Чейза — одним из многих вкладов так называемой фаговой группы, сосредоточенной вокруг физика, ставшего биологом Макса Дельбрюка . В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик , основываясь на работе Мориса Уилкинса и Розалинды Франклин , предположили, что структура ДНК представляет собой двойную спираль. В своей знаменитой статье « Молекулярная структура нуклеиновых кислот » Уотсон и Крик скромно отметили: «От нашего внимания не ускользнуло то, что постулируемое нами специфическое спаривание немедленно предполагает возможный механизм копирования генетического материала». [79] После того, как эксперимент Мезельсона–Шталя 1958 года подтвердил полуконсервативную репликацию ДНК, большинству биологов стало ясно, что последовательность нуклеиновых кислот должна каким-то образом определять последовательность аминокислот в белках; Физик Джордж Гамов предположил, что фиксированный генетический код связывает белки и ДНК. В период с 1953 по 1961 год было известно немного биологических последовательностей — ДНК или белка — но было много предложенных кодовых систем, ситуация еще больше усложнилась из-за расширения знаний о промежуточной роли РНК . В 1961 году было продемонстрировано, что когда ген кодирует белок , три последовательных основания ДНК гена определяют каждую последующую аминокислоту белка. [80] Таким образом, генетический код представляет собой триплетный код, где каждый триплет (называемый кодоном) определяет определенную аминокислоту. Кроме того, было показано, что кодоны не перекрываются друг с другом в последовательности ДНК, кодирующей белок, и что каждая последовательность считывается с фиксированной начальной точки. Чтобы фактически расшифровать код, потребовалась обширная серия экспериментов в области биохимии и бактериальной генетики в период с 1961 по 1966 год — наиболее важной из которых является работа Ниренберга и Кораны . [81] В 1962-1964 годах были выделены многочисленные условные летальные мутанты бактериального вируса. [82] Эти мутанты использовались в нескольких различных лабораториях для углубления фундаментального понимания функций и взаимодействий белков, используемых в механизмах репликации ДНК , репарации ДНК , рекомбинации ДНК и сборки молекулярных структур.
В дополнение к Отделению биологии в Калтехе , Лаборатории молекулярной биологии (и ее предшественникам) в Кембридже и нескольким другим учреждениям, Институт Пастера стал крупным центром исследований в области молекулярной биологии в конце 1950-х годов. [83] Ученые в Кембридже под руководством Макса Перуца и Джона Кендрю сосредоточились на быстро развивающейся области структурной биологии , сочетая рентгеновскую кристаллографию с молекулярным моделированием и новыми вычислительными возможностями цифровых вычислений (получая выгоду как напрямую, так и косвенно от военного финансирования науки ). Несколько биохимиков во главе с Фредериком Сэнгером позже присоединились к кембриджской лаборатории, объединив изучение макромолекулярной структуры и функции. [84] В Институте Пастера Франсуа Жакоб и Жак Моно продолжили эксперимент PaJaMo 1959 года с серией публикаций, касающихся lac - оперона , который установил концепцию регуляции генов и определил то, что стало известно как информационная РНК . [85] К середине 1960-х годов интеллектуальное ядро молекулярной биологии — модель молекулярной основы метаболизма и воспроизводства — было в значительной степени завершено. [86]
Конец 1950-х — начало 1970-х годов были периодом интенсивных исследований и институционального расширения молекулярной биологии, которая только недавно стала несколько связной дисциплиной. В том, что организменный биолог EO Wilson назвал «Молекулярными войнами», методы и практики молекулярной биологии быстро распространялись, часто приходя к доминированию в отделах и даже в целых дисциплинах. [87] Молекуляризация была особенно важна в генетике , иммунологии , эмбриологии и нейробиологии , в то время как идея о том, что жизнь контролируется « генетической программой » — метафора, которую Жакоб и Моно ввели из новых областей кибернетики и компьютерных наук — стала влиятельной перспективой во всей биологии. [88] Иммунология, в частности, стала связана с молекулярной биологией, причем инновации шли в обоих направлениях: теория клонального отбора, разработанная Нильсом Йерне и Фрэнком Макфарлейном Бернетом в середине 1950-х годов, помогла пролить свет на общие механизмы синтеза белка. [89]
Сопротивление растущему влиянию молекулярной биологии было особенно очевидно в эволюционной биологии . Секвенирование белков имело большой потенциал для количественного изучения эволюции (через гипотезу молекулярных часов ), но ведущие эволюционные биологи подвергли сомнению актуальность молекулярной биологии для ответа на большие вопросы эволюционной причинности. Департаменты и дисциплины раскололись, когда организменные биологи заявили о своей важности и независимости: Феодосий Добжанский сделал знаменитое заявление о том, что « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции » в ответ на молекулярный вызов. Проблема стала еще более критической после 1968 года; нейтральная теория молекулярной эволюции Мотоо Кимуры предполагала , что естественный отбор не был повсеместной причиной эволюции, по крайней мере на молекулярном уровне, и что молекулярная эволюция может быть принципиально иным процессом, чем морфологическая эволюция. (Разрешение этого «молекулярно-морфологического парадокса» было в центре внимания исследований молекулярной эволюции с 1960-х годов.) [90]
Биотехнология в общем смысле была важной частью биологии с конца 19 века. С индустриализацией пивоварения и сельского хозяйства химики и биологи осознали огромный потенциал биологических процессов, контролируемых человеком. В частности, ферментация оказалась большим благом для химической промышленности. К началу 1970-х годов разрабатывался широкий спектр биотехнологий, от лекарств, таких как пенициллин и стероиды, до продуктов питания, таких как хлорелла и одноклеточный белок, до бензохола , а также широкий спектр гибридных высокоурожайных культур и сельскохозяйственных технологий, которые стали основой для Зеленой революции . [91]
Биотехнология в современном смысле генной инженерии началась в 1970-х годах с изобретением методов рекомбинантной ДНК . [92] Ферменты рестрикции были открыты и охарактеризованы в конце 1960-х годов, вслед за изоляцией, затем дупликацией, затем синтезом вирусных генов . Начиная с лаборатории Пола Берга в 1972 году (при помощи EcoRI из лаборатории Герберта Бойера , основываясь на работе с лигазой лаборатории Артура Корнберга ), молекулярные биологи собрали эти части вместе, чтобы произвести первые трансгенные организмы . Вскоре после этого другие начали использовать плазмидные векторы и добавлять гены устойчивости к антибиотикам , значительно увеличивая охват рекомбинантных методов. [93]
Опасаясь потенциальных опасностей (особенно возможности появления плодовитых бактерий с вирусным геном, вызывающим рак), научное сообщество, а также широкий круг научных аутсайдеров отреагировали на эти разработки как с энтузиазмом, так и с боязливой сдержанностью. Известные молекулярные биологи во главе с Бергом предложили временный мораторий на исследования рекомбинантной ДНК до тех пор, пока не будут оценены опасности и не будут разработаны политики. Этот мораторий в значительной степени соблюдался, пока участники конференции по рекомбинантной ДНК в Асиломаре в 1975 году не разработали рекомендации по политике и не пришли к выводу, что эту технологию можно использовать безопасно. [94]
После Асиломара быстро развивались новые методы и приложения генной инженерии. Методы секвенирования ДНК значительно улучшились (первопроходцами стали Фредерик Сэнгер и Уолтер Гилберт ), как и методы синтеза олигонуклеотидов и трансфекции . [95] Исследователи научились контролировать экспрессию трансгенов и вскоре начали гонку — как в академическом, так и в промышленном контексте — по созданию организмов, способных экспрессировать человеческие гены для производства человеческих гормонов. Однако это была более сложная задача, чем ожидали молекулярные биологи; разработки между 1977 и 1980 годами показали, что из-за явлений расщепления генов и сплайсинга высшие организмы имели гораздо более сложную систему экспрессии генов, чем модели бактерий более ранних исследований. [96] Первую такую гонку, по синтезу человеческого инсулина , выиграла Genentech . Это ознаменовало начало биотехнологического бума (а вместе с ним и эры патентов на гены ) с беспрецедентным уровнем совпадения между биологией, промышленностью и правом. [97]
К 1980-м годам секвенирование белков уже преобразовало методы научной классификации организмов (особенно кладистику ), но биологи вскоре начали использовать последовательности РНК и ДНК в качестве признаков ; это расширило значение молекулярной эволюции в эволюционной биологии, поскольку результаты молекулярной систематики можно было сравнить с традиционными эволюционными деревьями, основанными на морфологии . Следуя пионерским идеям Линн Маргулис об эндосимбиотической теории , которая утверждает, что некоторые органеллы эукариотических клеток произошли от свободно живущих прокариотических организмов через симбиотические отношения, даже общее разделение древа жизни было пересмотрено. В 1990-х годах пять доменов (растения, животные, грибы, протисты и монеры) стали тремя (археи , бактерии и эукариоты ) на основе пионерской молекулярной систематики Карла Вёзе с секвенированием 16S рРНК . [98]
Разработка и популяризация полимеразной цепной реакции (ПЦР) в середине 1980-х годов ( Кэри Маллис и другие в Cetus Corp. ) ознаменовали еще один водораздел в истории современной биотехнологии, значительно увеличив простоту и скорость генетического анализа. [99] В сочетании с использованием экспрессируемых меток последовательностей , ПЦР привела к открытию гораздо большего количества генов, чем можно было бы найти с помощью традиционных биохимических или генетических методов, и открыла возможность секвенирования целых геномов. [100]
Единство большей части морфогенеза организмов от оплодотворенного яйца до взрослой особи начало раскрываться после открытия генов гомеобокса , сначала у плодовых мушек, затем у других насекомых и животных, включая людей. Эти разработки привели к прогрессу в области эволюционной биологии развития в направлении понимания того, как эволюционировали различные планы тела животных типов и как они связаны друг с другом. [101]
Проект «Геном человека » — крупнейшее и самое дорогостоящее биологическое исследование, когда-либо предпринятое — начался в 1988 году под руководством Джеймса Д. Уотсона после предварительной работы с генетически более простыми модельными организмами, такими как E. coli , S. cerevisiae и C. elegans . Методы дробового секвенирования и обнаружения генов, впервые предложенные Крейгом Вентером , и подпитываемые финансовыми обещаниями патентов на гены от Celera Genomics , привели к государственно-частному соревнованию по секвенированию, которое завершилось компромиссом с первым проектом последовательности ДНК человека, объявленным в 2000 году. [102]
В начале 21-го века биологические науки объединились с ранее дифференцированными новыми и классическими дисциплинами, такими как физика, в такие области исследований, как биофизика . Были достигнуты успехи в аналитической химии и физическом приборостроении, включая улучшенные датчики, оптику , трассеры, приборы, обработку сигналов, сети, роботов , спутники и вычислительную мощность для сбора данных, хранения, анализа, моделирования, визуализации и моделирования. Эти технологические достижения позволили проводить теоретические и экспериментальные исследования, включая интернет-публикацию молекулярной биохимии , биологических систем и наук об экосистемах. Это обеспечило всемирный доступ к лучшим измерениям, теоретическим моделям, сложным симуляциям, экспериментам с теоретическими предиктивными моделями, анализу, всемирной отчетности по данным наблюдений в Интернете , открытому рецензированию, сотрудничеству и интернет-публикации. Появились новые области исследований биологических наук, включая биоинформатику , нейронауку , теоретическую биологию , вычислительную геномику , астробиологию и синтетическую биологию .
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )«Что касается биологии в целом, то только в конце восемнадцатого и начале девятнадцатого века университеты стали центрами биологических исследований».