Вымерший отряд членистоногих
Hymenocarina — отряд вымерших членистоногих, известный с кембрия . Они обладают двустворчатыми панцирями , как правило, с открытыми задними частями. Члены группы морфологически разнообразны и имели разнообразную экологию, в том числе как фильтраторы и как хищники. Недавние исследования в целом считали их членами стволовой или коронной группы Mandibulata из-за наличия у некоторых видов мандибул .
Таксономия
Гименокарины характеризуются сочетанием следующих признаков: двустворчатый, выпуклый панцирь, покрывающий головогрудной отдел; головогрудь с многочлениковыми антеннулами и округлыми мандибулами , а также постмаксиллулярные конечности с шипистой, разделенной основой и эндоподитами с хорошо развитыми терминальными коготками; отсутствие придатков между антеннулами и мандибулами; срединный склерит и лопастные выступы, расположенные между сложными глазами ; задняя тагма (брюшко) с кольцевидными сегментами и заканчивается парой хорошо развитых хвостовых ветвей. [2] [1]
На основании интерпретации простого участка головы, имеющего всего несколько сегментов и придатков, в начале и середине 2010-х годов считалось, что таксоны гименокарин являются частью верхней стволовой группы эуартропод. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] Позднее они стали широко признаны как мандибулаты (челюстные членистоногие) после открытия их ротовых частей, несущих нижнюю челюсть, в конце 2010-х годов. [2] [1] [11] [12] С тех пор большинство филогенетических анализов предполагают, что гименокарины представляют собой часть группы нижних конечностей, [2] [13] [1] [14] [15] [16] [17] [18] а некоторые результаты предполагают скорее корончатое положение, например, стволовые панкрустообразные , [1] [19] [20] [18] стволовые многоножки , [1] стволовые гексаподы [16] или где-то между предыдущими таксонами. [21]
В пределах отряда выделяют несколько подгрупп, включая Waptiidae [1] и Protocarididae. [2] Внутренние связи Hymenocarina нестабильны, и неясно, является ли группа монофилетической или парафилетической . [22] [23]
Двустворчатые членистоногие кембрия в настоящее время признаются полифилетической группой, при этом другие группы двустворчатых членистоногих, такие как Isoxyida , Bradoriida и Phosphatocopina, лишь отдаленно связаны с Hymenocarina. [17] [24] [25] [26] Chuandianella, двустворчатое членистоногое, морфологически похожее на Waptia и долгое время считавшееся тесно связанным с ней [1] [21], было переосмыслено как негименокариновый эуартропод на основе повторного исследования, опубликованного в 2022 году, в котором было обнаружено, что у него определенно отсутствуют мандибулы , характерные для настоящих гименокарин. [24]
Разнообразие
Восстановление жизни
ВаптиаВосстановление жизни
Canadaspis laevigataТокуммия — самое раннее известное животное, имевшее
клешни . Крупный
Balhuticaris демонстрирует экстремальную мультисегментацию с более чем 100 сегментами.
В отличие от других гименокарин, у
Пакукариса был отдельный панцирь
пигидия , покрывающий его заднюю часть.
В отличие от других таксонов, глаза возможных гименокариновых
Erjiecaris, вероятно, располагались над панцирем.
Панцирь возможного гименокаринового
Pseudoarctolepis имел выступы, похожие на крылья
Группа была очень разнообразна по форме, некоторые формы, такие как Waptia , несколько напоминали креветок [1] , а другие, такие как Odaraia, имели большой панцирь и трехветвистый хвост. [27] Придатки, демонстрирующие различную степень специализации в пределах группы, начиная от перистых жабр Waptia [1] до крепких когтей Tokummia . [2] Они также имели широкий диапазон размеров, некоторые, такие как Fibulacaris, достигали длины до 2 см (0,79 дюйма) в длину, [28] в то время как самые крупные Balhuticaris достигали 24,5 см (9,6 дюйма) в длину. [23] Считается, что Hymenocarines были экологически разнообразны, при этом различные формы занимали ниши падальщиков, хищников, отложений и суспензионного питания . [23]
Ссылки
- ^ abcdefghijklmno Ванье, Жан; Ария, Седрик; Тейлор, Род С.; Карон, Жан-Бернар (2018). "Waptia fieldensis Walcott, членистоногое с нижней челюстью из сланцев Берджесс среднего кембрия". Royal Society Open Science . 5 (6): 172206. doi : 10.1098/rsos.172206 . PMC 6030330 . PMID 30110460.
- ^ abcde Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2017-04-26). «Окаменелости сланцев Берджесс иллюстрируют происхождение плана строения нижней челюсти». Nature . 545 (7652): 89–92. doi :10.1038/nature22080. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. S2CID 4454526.
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д.; Карон, Жан-Бернар (2012-12-07). «Кембрийские двустворчатые членистоногие раскрывают происхождение артродизации». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4699–4704. doi :10.1098/rspb.2012.1958. PMC 3497099. PMID 23055069 .
- ^ Легг, Дэвид (2013). «Многосегментные членистоногие из среднего кембрия Британской Колумбии (Канада)». Журнал палеонтологии . 87 (3): 493–501. doi :10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360. S2CID 86725173.
- ^ Легг, Дэвид А.; Ванниер, Жан (16.09.2013). «Сродство космополитического членистоногого Isoxys и его значение для происхождения членистоногих». Lethaia . 46 (4): 540–550. doi :10.1111/let.12032. ISSN 0024-1164.
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (2013-09-30). «Данные об ископаемых членистоногих повышают согласованность морфологических и молекулярных филогений». Nature Communications . 4 (1): 2485. doi : 10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723. PMID 24077329.
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014-12-21). «Осмысление „нижней“ и „верхней“ стволовой группы Euarthropoda, с комментариями по строгому использованию названия Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. PMID 25528950. S2CID 7751936.
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропод – палеобиологическая и эволюционная перспектива». Структура и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039. PMID 27989966.
- ^ Ян, Цзе; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А.; Лан, Тиан; Хоу, Джин-бо; Чжан, Си-гуан (01 февраля 2018 г.). «Раннекембрийские фуксианхуиииды из Китая раскрывают происхождение гнатобазового протоподита у эуартропод». Природные коммуникации . 9 (1): 470. Бибкод : 2018NatCo...9..470Y. дои : 10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. ПМЦ 5794847 . ПМИД 29391458.
- ^ Дейли, Эллисон К.; Антклифф, Джонатан Б.; Дрейдж, Харриет Б.; Пейтс, Стивен (2018-05-22). «Ранние ископаемые останки Euarthropoda и кембрийский взрыв». Труды Национальной академии наук . 115 (21): 5323–5331. Bibcode : 2018PNAS..115.5323D. doi : 10.1073/pnas.1719962115 . ISSN 0027-8424. PMC 6003487. PMID 29784780 .
- ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). «Филогения и эволюционная история членистоногих». Current Biology . 29 (12): R592–R602. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN 0960-9822. PMID 31211983. S2CID 189926344.
- ^ Эджкомб, Грегори Д. (2020-11-02). «Происхождение членистоногих: интеграция палеонтологических и молекулярных данных». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. S2CID 225478171.
- ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2017-12-21). «Конвергенция нижней челюсти у бронированного кембрийского стволового хелицерата». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 261. doi : 10.1186/s12862-017-1088-7 . ISSN 1471-2148. PMC 5738823. PMID 29262772 .
- ^ Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (03 декабря 2020 г.). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. PMID 33149303. S2CID 226248177.
- ^ Ария, Седрик; Чжао, Фанчэн; Чжу, Маоянь (01 сентября 2021 г.). «Fuxianhuiids являются мандибулами и имеют сходство с Myriapoda всей группы». Журнал Геологического общества . 178 (5). дои : 10.1144/jgs2020-246. ISSN 0016-7649. S2CID 233952670.
- ^ ab Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2021-04-19). «Страннее, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверийского Вокеша Лагерштетте». Палеонтология . 64 (3): 429–474. doi :10.1111/pala.12534. ISSN 0031-0239. S2CID 234812878.
- ^ ab Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2021-06-15). «Человекообразный членистоногий из Берджесс-Шейл с пигидием: случай конвергентной эволюции». Papers in Palaeontology . 7 (4): 1877–1894. doi : 10.1002/spp2.1366. ISSN 2056-2799. S2CID 236284813.
- ^ ab O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022-02-11). "Новый эуартропод с большими лобными придатками из ранней кембрийской биоты Чэнцзян". Palaeontologia Electronica . 25 : a6. doi : 10.26879/1167 . S2CID 246779634.
- ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и протокнижными жабрами». Nature . 573 (7775): 586–589. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. PMID 31511691. S2CID 202550431.
- ^ Ария, Седрик; Чжао, Фанчен; Цзэн, Хань; Го, Цзинь; Чжу, Маоянь (2020-01-08). «Окаменелости из Южного Китая переопределяют план строения тела предковых эуартропод». BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 4. doi : 10.1186/s12862-019-1560-7 . ISSN 1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921 .
- ^ Аб Оу, Цян; Ваннье, Жан; Ян, Сяньфэн; Чен, Эйлин; Хуэйцзюань, Май; Шу, Деган; Хан, Цзянь; Фу, Дунцзин; Ван, Ронг; Майер, Георг (29 апреля 2020 г.). «Эволюционный компромисс в размножении кембрийских членистоногих». Достижения науки . 6 (18): 3376–3405. дои : 10.1126/sciadv.aaz3376 . ПМК 7190318 . PMID 32426476. S2CID 218675348.
- ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (декабрь 2022 г.). «Проблематичный кембрийский членистоногий Tuzoia и происхождение мандибул повторно». Royal Society Open Science . 9 (12): 220933. doi :10.1098/rsos.220933. ISSN 2054-5703. PMC 9727825 . PMID 36483757.
- ^ abc Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2022-07-15). "Экстремальная мультисегментация у гигантского двустворчатого членистоногого из кембрийского сланца Берджесс". iScience . 25 (7): 104675. doi : 10.1016/j.isci.2022.104675 . ISSN 2589-0042. PMC 9283658 . PMID 35845166. S2CID 250057171.
- ^ ab Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas HP; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (2022-02-22). "Chuandianella ovata: ранний кембрийский стволовой эуартропод с перьевидными придатками". Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–22. doi : 10.26879/1172 . ISSN 1094-8074. S2CID 247123967.
- ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (2019). «Возможный случай перевернутого образа жизни у нового двустворчатого членистоногого из сланцев Берджесс». Royal Society Open Science . 6 (11): 191350. doi :10.1098/rsos.191350. PMC 6894550 . PMID 31827867.
- ^ Цзэн, Хань; Чжао, Фан-Чэнь; Инь, Цзун-Цзюнь; Чжу, Мао-Янь (сентябрь 2021 г.). «Новый раннекембрийский двустворчатый эуартропод из Юньнани, Китай, и общие межвидовые морфологические и размерные различия у кембрийских гименокарин». Palaeoworld . 30 (3): 387–397. doi :10.1016/j.palwor.2020.09.002.
- ^ Бриггс, ДЭГ (1981). «Артропод Odaraia alata Walcott, средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 291 (1056): 541–582. JSTOR 2395403.
- ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (2019). «Возможный случай перевернутого образа жизни у нового двустворчатого членистоногого из сланцев Берджесс». Royal Society Open Science . 6 (11): 191350. doi :10.1098/rsos.191350. PMC 6894550 . PMID 31827867.