Idotea balthica — вид морских изопод [1], обитающий на морских водорослях и морской траве [2] в сублиторальной зоне скалистых берегов и песчаных лагун.
Idotea balthica имеет широкое географическое распространение, будучи зарегистрированным в исключительной экономической зоне Бельгии , на Британских островах , в заливе Кобскук , в исключительной экономической зоне Нидерландов , в европейских водах, в исключительной экономической зоне Греции , в заливе Мэн , в Кнокке , в северо-западной части Атлантического океана , в Красном море , в районе Вордельты , на западном побережье Норвегии , в Вимере и в Черном море . [1]
Самец крупнее самки и может достигать 4 сантиметров (1,6 дюйма) в длину, в то время как самка достигает максимальной длины около 1,8 см. [3] [4] Самец, скорее всего, эволюционировал так, чтобы быть в среднем крупнее самки, потому что больший размер более важен для репродуктивного успеха самца по сравнению с самкой. [5]
Окраска тела чрезвычайно изменчива, варьируясь от приглушенных зеленых оттенков до ярких черно-серебристых узоров; самки обычно темнее. [3] С другой стороны, самцы часто окрашены в светло-зеленый цвет. [6] Интенсивность окраски изменчива и может быть изменена путем ограничения и расширения хроматофоров . [6] Кроме того, самцы и самки демонстрируют различную окраску ( половой диморфизм ) из-за отбора на различное поведение у двух полов. [6] Исследователи также полагают, что основной причиной отбора для этого цветового полиморфизма в пределах локализованных популяций является хищничество (плотоядные рыбы, крабы) в сочетании с потоком генов и различными микросредами обитания. [7] [8] Цветовой полиморфизм позволяет изоподам демонстрировать скрытую окраску в нескольких микросредах обитания. [6] [7]
Вид можно отличить от других идотеид по форме тельсона , который у I. balthica дорсально килеватый с прямыми сторонами и имеет отчетливый выступ на конце. [3]
Взрослые особи потенциально всеядны, [9], но в основном питаются различными типами растительности. В Балтийском море к ним относятся бурые водоросли ( Fucus spp., Elachista fucicola, Pylaiella littoralis ), зеленые водоросли ( Cladophora glomerata , Ulva spp.) и явнобрачные ( Stuckenia pectinata , Ruppia spp., Zostera marina ). [10]
В Балтийском море I. balthica предпочитает Fucus vesiculosus , водоросль, в качестве растения-хозяина другим водорослям и сосудистым растениям. [11] Апикальные и базальные части F. vesiculosus различаются как пища и как укрытие, и самцы растут быстрее, если их кормят апикальными частями, но самки растут одинаково хорошо и с теми, и с другими. [12]
В 2022 году было обнаружено, что I. balthica помогает размножаться Gracilaria gracilis — это первый известный случай, когда животное помогает размножаться водорослям . [13] [14]
Изоподы выбирают свою среду обитания на основе компромисса между ограничением риска хищников и максимизацией потребления пищи. Эти выгоды и издержки оцениваются по-разному между полами, поэтому существует разница в выборе микросреды обитания между полами. [15] Кроме того, существуют временные вариации в выборе микросреды обитания. Днем оба пола изопод обычно менее активны в поисках пищи, чем ночью [5] и предпочитают скрытые среды обитания, чтобы ограничить риск обнаружения хищником. [15] Эта предвзятость в пользу более скрытой среды обитания и более низкого уровня активности усиливается, когда существует более высокий риск нападения хищников. [16] С другой стороны, изоподы больше мигрируют между микросредами обитания, чтобы найти пищу или партнеров, когда они скрыты ночью. [6]
Выбор микросреды обитания также зависит от стадии жизни организма, при этом выбор микросреды обитания взрослой особи в большей степени зависит от избегания хищников, чем у молоди. [5] Однако выбор микросреды обитания не зависит от цветовой морфы организма. [7] [16] И наоборот, различные предпочтения микросреды обитания между различными окрасками этого изопода приводят к различным уровням хищничества, которые выбирают полиморфизм цвета. [6]
Наконец, на их выбор среды обитания влияет межвидовая конкуренция , где более доминирующие виды часто вытесняют менее доминирующие виды в общих средах обитания и впоследствии ограничивают выбор микросреды обитания менее доминирующих видов. [17] Этот эффект продемонстрирован в исследовании конкуренции между Idotea balthica и Idotea emarginata в общих средах обитания. [17] Idotea balthica, по-видимому, вынужден довольствоваться миграцией между неоптимальными средами обитания, в то время как Idotea emarginata (более доминирующий вид) способен постоянно селиться в средах обитания с лучшими ресурсами . [17]
Компромисс между поиском места, где можно укрыться от хищников, и поиском источников пищи зависит от пола организма. Поэтому существует разница в выборе микросреды обитания из-за пола. [15] Некоторые исследователи предполагают, что эта разница в выборе микросреды обитания между полами обусловлена различным репродуктивным поведением. [5] Исследователи обнаружили, что самцы, как правило, перемещаются между микросредами обитания чаще, чем самки, и более склонны быть безрассудными в отношении рисков нападения хищников. [15] Исследователи полагают, что самцы проявляют больше безрассудства, чем самки, потому что их репродуктивный успех больше зависит от размера, чем у самок, и поэтому добыча пищи в большей степени способствует выносливости самцов. [5] [18]
Обычно самцы рассматриваются как более активная сторона во время спаривания. [19] Во время брачного сезона самцы участвуют в соревновании самцов, чтобы обеспечить себе пару. О механизме соревнования самцов между самцами известно немного, но половой отбор благоприятствует большим придаткам у самцов, таким как более крупные вторичные антенны. Предположительно, эти особенности дают преимущество в соревновании самцов между самцами. [20]
Как только самцы нашли себе пару, они попытаются инициировать предкопуляционную охрану самки, чтобы ограничить доступ других самцов к спарившейся самке. [19] [20] Эти предкопуляционные пары часто образуются примерно за неделю до родового линьки, поскольку самец хочет монополизировать совокупления самки. [19] [20] Если предкопуляционная пара сформирована, самец будет носить самку на спине, пока она не пройдет линьку в две фазы (переднюю/заднюю) и не станет восприимчивой. [19] [20]
Другие самцы иногда пытаются захватить брачную пару, если она крупнее самца, находящегося в паре. [19] Эта форма внутриполовой конкуренции является одной из причин, по которой самцы, находящиеся в паре, в среднем крупнее самцов, находящихся в одиночку. [21]
Самцы проявляют предпочтение к размеру или качеству, связанному с размером, у самок. [21] Исследователи полагают, что это предпочтение самцов к размеру обусловлено большей репродуктивной способностью, коррелирующей с более крупными самками вида. [21] Однако это предпочтение самцов трудно реализовать в дикой природе, поскольку самцы часто не могут сравнить размеры самок. [21] Кроме того, в начале сезона размножения рабочее соотношение полов смещено в сторону самцов (сексуально конкурирующих самцов больше, чем самок), что приводит к тому, что самец не проявляет смещения в сторону размера. [21] Хотя считается, что зрелость самки является еще более важным критерием для выбора самца [21] , и половой конфликт может быть результатом попыток самцов оценить стадию созревания самки. [19]
С другой стороны, сопротивление самок попыткам охраны самца является для самок способом участия в выборе самца . [19] Сопротивление самок является механизмом отбора по более крупным размерам (или другим фенотипическим признакам) у самцов, поскольку самцы с определенными фенотипами более эффективны в сохранении предкопуляционных пар и, следовательно, имеют более высокую приспособленность. [19] Сопротивление самок также отбирает дополнительную агрессивность у самцов. [22] Определенные фенотипы также отбираются у самцов, позволяя им быть более успешными в конкуренции между самцами. [21] [20]
У Idotea balthica есть длительная предкопуляционная фаза, когда самец попытается начать охранять самку задолго до родового линьки самки. [19] Самки могут не подчиниться попытке охраны самца, потому что самка может не предпочесть, чтобы самец пытался охранять самку, или потому что стоимость охраны самца на этом этапе цикла созревания самки перевешивает выгоды для самки. [ 19] Такие издержки могут включать в себя сокращение пищевых ресурсов, потерю микросреды обитания и/или повышенный риск нападения хищников. [19] С другой стороны, борьба перед предкопуляционным образованием пары и охраной самки также может привести к тому, что самки понесут издержки на приспособленность в виде снижения плодовитости и накопления энергетических соединений. [23]
Сопротивление самки охране самца обычно заключается в том, что самка сильно извивается, чтобы сбросить самца. [19] Если этот механизм не срабатывает, самка может согнуть свое тело вентрально в круглую конфигурацию, чтобы затруднить самцу оставаться на них. [19] Самцы могут давать отпор в ответ на эти меры сопротивления. [19] Это приводит либо к тому, что самца отбрасывают, самка убегает, либо, если самка близка к родовому шелушению, а самец упорствует, несмотря на сопротивление, к образованию пары для спаривания до совокупления. [19] Факты показали, что разрешение этого конфликта часто в большей степени определяется интересами самки. [20]
Исход этого конфликта определяется уровнем агрессивности, проявляемым самцом и самкой. [22] Уровень агрессивности, проявляемый обоими полами, зависит от преимуществ предкопуляционной пары по сравнению с затратами на участие в предкопуляционной охране самца на определенной стадии репродуктивного цикла самки. [22] Чистый результат участия в паре варьируется в зависимости от популяции в зависимости от таких факторов, как рабочее соотношение полов и синхронность воспроизводства. [22] Уровень агрессивности также зависит от других характеристик, таких как степень размерного диморфизма, которые влияют на вероятность победы в конфликте. [22] Было обнаружено, что самки проявляют большее сопротивление и применяют определенные маневры сопротивления чаще, когда в популяции меньше размерного диморфизма, потому что самцы не такие большие, а для самки стоимость сопротивления ниже, а шансы на успех выше. [22]