Kambara — вымерший род крокодилов - мекозухин , живший в эпоху эоцена в Австралии . Обычно считается, что он был полуводным универсалом, ведущим образ жизни, похожий на образ жизни многих современных крокодилов. В настоящее время известны четыре вида: симпатрические Kambara murgonensis и Kambara implexidens из отложений около Мургона , плохо сохранившийся Kambara molnari из формации Рандл и самый молодой из четырех, Kambara taraina , также из формации Рандл. Камбара были крокодилами среднего размера, причем взрослые особи обычно достигали длины 3–4 м (9,8–13,1 фута).
Виды камбара легче всего дифференцировать по различным окклюзионным рисункам их зубов. В то время как у K. murgonensis был перекус, похожий на современный аллигатор , и у K. implexidens , и у K. taraina были сцепленные зубы, гораздо более похожие на настоящих крокодилов . K. molnari , хотя и не полностью изучен, по-видимому, представляет собой промежуточную форму.
Несмотря на обилие окаменелостей, экология камбары изучена плохо. Общая форма черепа, который уплощен, и среда, в которой были отложены окаменелости, предполагают, что они были полуводными хищниками-засадниками, как современные крокодилы. Однако тонкие различия в посткраниальных останках, особенно костях конечностей, предполагают, что камбара , возможно, была лучше приспособлена к передвижению по суше, чем два вида крокодилов, все еще обитающие в Австралии сегодня, морской и пресноводный крокодил . Хотя это может означать, что он был быстрее на суше, чем современные крокодилы, это не обязательно означает, что он был наземным, как, как полагают, некоторые более поздние мекозухины. Другой вопрос, касающийся его экологии, возникает из-за сосуществования K. murgonensis и K. implexidens в Мургоне. Неясно, как именно эти два вида различались в своей нише, но они заметно отличались по своей анатомии, причем последний был немного более грациозным и имел сцепленные зубы. Также возможно, что эти два вида вообще не сосуществовали, а вместо этого были сведены вместе засухой.
Как старейшая описанная и названная мекозухина, камбара считается важной частью в понимании эволюционной истории и происхождения этой группы. Филогенетический анализ восстанавливает ее как одну из самых ранних расходящихся мекозухин, но недавние исследования обычно обнаруживают, что другие таксоны, такие как Kalthifrons или Australosuchus, являются старейшими расходящимися. Другие исследования предполагают, что камбара вообще не была мекозухиной, но эти результаты не поддерживаются всеми авторами.
Останки камбары известны исключительно из палеогена Австралии, причем первые останки были найдены в скальных образованиях того, что может быть частью формации песчаника Оукдейл около поселка Мургон , Квинсленд . Хотя материал известен уже полвека, впервые официально его описал Ральф Молнар в 1982 году, сообщивший о нижней челюстной кости, которую он считал принадлежащей миоценовому крокодилу. Отметив сходство с другими австралийскими крокодилами, в частности, с австралозухом (названным девять лет спустя), Молнар воздержался от названия материала из-за фрагментарного характера зубной кости.
В середине 1980-х годов в этом районе были обнаружены останки млекопитающих, что привело к более активному изучению и пересмотру датировки. [1] [2] Это новое внимание привело к обнаружению нескольких дополнительных окаменелостей крокодилов, включая в основном полный череп (QM F21115), собранный в 1991 году. Род Kambara с K. murgonensis в качестве типового вида был окончательно установлен в 1993 году Полом Уиллисом , Ральфом Молнаром и Джоном Д. Скэнлоном, которые предварительно отнесли все окаменелости крокодилов Murgon к этому таксону. [1] Даже в это время было отмечено, что Kambara , по-видимому, демонстрировал высокую степень вариативности среди своих окаменелостей, в частности, в отношении лучше сохранившихся нижних челюстей. По этой причине было высказано предположение, что окаменелости могли принадлежать нескольким видам одного рода. [1] Это подтвердилось, когда три года спустя на основе нового материала, собранного в той же местности, был назван второй вид, Kambara implexidens , а некоторые из ранее обнаруженных ископаемых теперь отнесены к этому таксону. [2]
Третий вид был назван в 2005 году в форме K. molnari , хотя он выделяется как вид с наименьшим количеством доступного материала. Как и в случае с предыдущим видом, K. molnari был известен некоторое время, типовой образец был найден в 1991 году. Однако материал не был подробно изучен до описания K. implexidens . [3]
Самым последним дополнением к этому роду стал K. taraina , названный в 2009 году Лукасом А. Бьюкененом. Хотя описание типа ограничено черепным материалом (два черепа и нижняя челюсть), который легко сопоставим с ранее установленным видом, Бьюкенен отмечает «значительное количество» посткраниальных останков. Эти останки были частично описаны в диссертации , но в отличие от черепного материала не были официально опубликованы. Исключением из этого является плечевая кость , которая была рассмотрена Штейном и др. и отмечена как сильно отличающаяся от современных форм. [4] K. taraina был обнаружен в формации Рандл, однако он не был симпатричным с K. molnari , который происходит из более старых стратиграфических слоев. [5] [6]
В описании типа указано, что название «Камбара» происходит от аборигенного слова, обозначающего крокодила, однако не уточняется, из какого именно языка оно происходит, а только то, что оно происходит из группы языков Квинсленда. [1]
Череп камбары выглядит типично крокодиловым, будучи приблизительно треугольным с рострумом, который начинается относительно узким и продолжает расширяться к задней части. Точная степень сужения морды различается между видами. K. murgonensis , например, описывается как умеренно широкорылый с крепким телосложением. [1] Для сравнения, череп K. implexidens , хотя все еще платиростральный, заметно тоньше по сравнению с его современным родственником. Аналогично, зубы также более тонкие. [2] Черепная пластина камбары была относительно плоской, без приподнятых краев, наблюдаемых у современных крокодилов, но вместо этого многочисленные образцы у разных видов показывают наличие хорошо развитых ямок непосредственно перед надвисочными окнами . [2]
С тех пор, как был описан первый материал Kambara , он был признан в качестве весьма изменчивого рода, сохраняющего некоторые ключевые черты, но заметно отличающегося в других. Как отметил Бьюкенен, наиболее заметные из этих отличительных черт сосредоточены вокруг анатомии ретроартикулярного отростка и зубного ряда. Что касается ретроартикулярного отростка, важного места прикрепления для абдукторной мускулатуры, K. taraina выделяется тем, что имеет длинный, высокий и широкий отросток, предлагающий большую площадь поверхности для прикрепления мускулатуры. Для сравнения, ретроартикулярные отростки у более старых видов развиты хуже, при этом у K. molnari он описывается как длинный, но узкий, а у K. implexidens он был коротким и низким. [5]
Зубной ряд у всех четырех известных видов камбара значительно отличается и используется для их разделения. Как правило, можно наблюдать три различных морфологии, причем разница в первую очередь выражается в том, как верхний и нижний зубной ряд взаимодействуют друг с другом. Как и у многих других крокодилов, зубной край камбары выглядит волнообразным, хотя он более пологий, чем у некоторых других мекозухинов.
У K. murgonensis зубы верхней челюсти перекрывают зубы нижней челюсти, создавая перекус, похожий на прикус аллигатора . [ 1]
Однако и K. implexidens [2] , и K. taraina [5] существенно различаются, поскольку ни один из них не сохраняет полностью перекрывающиеся зубные ряды. Вместо этого отчетливые окклюзионные ямки показывают, что зубы скользили друг между другом, когда челюсть была закрыта. Это означает, что зубы этих двух видов сцеплялись бы способом, гораздо более похожим на тот, что наблюдается у видов Crocodylus . У K. implexidens первые зубы нижней челюсти скользят в очень выраженные ямки, которые пронзают кости верхней челюсти, выходя на ее верхнюю поверхность перед ноздрями. Остальные предчелюстные и верхнечелюстные зубы K. implexidens явно сцепляются друг с другом на основании наличия вышеупомянутых окклюзионных ямок между отдельными зубными лунками вплоть до девятого зуба верхней челюсти. После этой точки ямки располагаются дальше медиально. Это также подтверждается ямками, присутствующими в нижней челюсти, что указывает на сцепленные зубы в некоторых областях и небольшое перекрытие дальше в челюсти. Увеличенный пятый зуб верхней челюсти, однако, занимает больше места, а его ямка расположена гораздо дальше латерально, чем у любого другого. Независимо от этого, это явно отличает не только черепа, но и зубные кости от тех, которые приписываются K. murgonensis . [2] У K. taraina зубы явно сцепляются также в предчелюстной кости, однако, хотя первая пара зубов зубной кости также простирается в кость, они не нарушают дорсальную поверхность, как у K. implexidens . Независимо от этого, как и у K. implexidens , зубная система K. taraina характеризуется сцепленностью. [5]
Третий тип наблюдается у K. molnari , который показывает несколько промежуточное состояние между перекусом K. murgonensis и более обширным сцепленным зубным рядом K. implexidens . Около седьмого и восьмого зубов зубной кости, а также от двенадцатого до семнадцатого, зубы, по-видимому, сцеплены. Однако десятый-двенадцатый зубы зубной кости слитные, то есть они расположены слишком близко друг к другу, чтобы сцепляться с зубами верхней челюсти, что требует перекуса в этой области. Это явно отличает его от всех других видов камбара и больше напоминает таких животных, как Borealosuchus и Diplocynodon . [3]
Все зубы слегка сжаты по бокам и обладают отчетливыми килями (режущими краями), но не являются зифодонтными, как у некоторых более поздних мекозухин. И это сжатие, и развитие краев сильнее всего по направлению к передней части челюсти и постепенно ослабевают дальше назад в зубном ряду, при этом также становясь более выпуклыми и похожими на штырьки. [2] [5] В то время как количество предчелюстных зубов постоянно, количество зубов в верхней челюсти и зубной кости варьируется. У K. taraina наименьшее количество зубов в верхней челюсти (и, следовательно, во всей верхней челюсти) — всего по 14 зубов с каждой стороны. [5] Их количество неизвестно для K. molnari , в то время как у K. implexidens и K. murgonensis по 16 зубов в каждой из верхних челюстей. [1] [2] Нижняя челюсть содержит 17 или 18 зубных зубов. [2] [3] [5]
Хотя было найдено много посткраниального материала камбары , большая часть этого материала остается неописанной, за исключением плечевой кости , которая была изучена и сравнена с эквивалентными костями у морских и пресноводных крокодилов. У обеих этих современных форм дельтопекторальный гребень смещен медиально от латерального края стержня. Вершина гребня также направлена медиально, что по сути помещает ее чуть выше средней линии стержня. Дельтапекторальный гребень расположен под прямым углом относительно вентральной поверхности стержня плечевой кости. Однако у камбары все заметно по-другому. Ни дельтапекторальный гребень, ни его вершина не направлены медиально, при этом гребень в целом находится чуть выше латерального края стержня, а вершина направлена вентрально. Однако прямой угол, образованный гребнем и стержнем, сохраняется. Это связано с торсией стержня. У современных форм плечевая кость имеет сигмовидную форму из-за того, что сочленяющиеся поверхности, части кости, которые соединяются с суставами, находятся под углом друг к другу. Плечевая кость камбары , между тем, намного прямее, обе поверхности находятся на одном уровне друг с другом. В результате, стержень плечевой кости у камбары не удлинен, как у современных австралийских крокодилов. [4]
Также имеются различия, касающиеся дистального конца, конца, направленного к пальцам ног, а не к бедру. Здесь современные австралийские крокодилы имеют плоские медиальные и латеральные поверхности, граничащие с мыщелками , что делает конец несколько четырехугольным. У камбара дорсальная и вентральная поверхности сжаты, что, в свою очередь, удлиняет медиальный и латеральный мыщелки, а также направляет эти поверхности к средней линии. Профиль дистального конца впоследствии становится шестиугольным. Профиль и размер медиального и латерального мыщелков у морских и пресноводных крокодилов почти идентичны, но сильно отличаются у камбара . [4]
Дополнительные известные элементы посткраниального скелета включают лопатки , коракоиды , кости предплечья, кости пальцев , тазовые кости , задние конечности, а также несколько частей спинного мозга , включая почти весь шейный ряд , несколько спинных и хвостовых позвонков, а также поясничные позвонки в сочленении. Ребра и шевроны также известны. Однако большая часть этого материала не была официально опубликована и описана только в докторской диссертации Бьюкенена . Их общие пропорции, по-видимому, напоминают современных крокодилов. [6]
Kambara был крокодилом среднего размера, меньше, чем более поздние мекозухины Baru и Paludirex . [1] Голотипный экземпляр K. implexidens , который может быть полувзрослой особью, был оценен в 2,5 м (8 футов 2 дюйма), в то время как гораздо большая нижняя челюсть предполагает длину до 3,5 м (11 футов). Считается, что K. murgonensis был схожего размера, хотя и с более крепким телосложением. [2] То же самое относится к K. molnari , который был описан как достигающий длины 3–4 м (9,8–13,1 фута). [3]
Сходства между тогда еще неназванным камбарой и другими вымершими австралийскими крокодилами были отмечены после описания нижней челюсти мургона в 1982 году. К описанию 1993 года идея эндемичной австралийской радиации крокодилов была более обоснована, в то время включая Australosuchus , Pallimnarchus , Baru и Quinkana . Уиллис и коллеги пошли дальше, включив Mekosuchus в эту группу и переопределив Mekosuchidae как Mekosuchinae. Детального филогенетического анализа для Kambara murgonensis в 1993 году не проводилось , но он по-прежнему был признан самым базальным членом Mekosuchinae. [1] Последующие статьи в значительной степени поддержали это предположение, как правило, восстанавливая Kambara как одного из самых ранних ветвящихся мекозухин, хотя другие таксоны могут быть найдены как немного более базальные или на ровном уровне как часть политомии . [2] Например, исследование Ли и Йейтса 2018 года, использующее генетические, морфологические и стратиграфические данные, показало, что Камбара уступает только Australosuchus , тогда как Ристевски и др. альтернативно обнаружили, что Australosuchus , Kalthifrons или Kalthifrons и Камбара являются наиболее базальными формами. В обоих случаях Камбара оказалась мекозухиной. [7] [8]
Хотя Mekosuchinae как монофилетическая клада стала хорошо устоявшейся группой в годы после описания Камбары , она не лишена конкурирующих идей. Это, в частности, влияет на положение Kambara . В исследовании, посвященном исключительно морфологии, Kambara все еще была восстановлена как мекозухина, однако общий состав клады был значительно изменен. Исследование обнаружило Kambara в базальном положении и включило "Asiatosuchus" nanlingensis , палеоценового крокодилоида, который больше не считается связанным с Asiatosuchus . Кроме того, и Quiinkana , и Australosuchus не были обнаружены как мекозухины в этом анализе. [9] Другое, гораздо более отличающееся размещение было также показано в работе Ристевски и др . В дополнение к монофилетическим Mekosuchinae, восстановленным подавляющим большинством их анализов, были также обнаружены еще два новых результата. Эти альтернативные топологии делают Mekosuchinae парафилетическими, включая кладу Orientalosuchina , но исключая Australosuchus и Kambara . Вместо этого эти деревья восстанавливают Kambara как раннего расходящегося крокодилоида и непосредственную сестру Crocodylidae . Однако эти результаты составляют меньшинство в анализе команды, и даже тогда узловая поддержка парафилетических Mekosuchinae авторами считается слабой. [7]
Первоначально считалось, что Kambara murgonensis был самым базальным видом рода, что сделало бы перекус, характерный для этого вида, предковым состоянием. Однако открытие Kambara molnari с его промежуточной формой, различных неопределенных крокодилов того времени со сцепленными зубами и филогенетический анализ, похоже, предполагают, что род на самом деле начался с переплетенных зубов, приобретя перекус позже. [3] Недавние филогении последовательно указывают на K. implexidens как на самый базальный вид Kambara , хотя K. molnari обычно удаляется из-за ограниченности его материала. [7] [9]
С его внешним видом, в целом напоминающим современных крокодилов, в частности, с плоской платиростральной мордой, обычно считается, что камбара был полуводным универсалом. [3] [5] Один из методов определения деталей такого образа жизни может быть найден в том, как зубы этих крокодилов смыкаются друг с другом, хотя специфика этого все еще плохо изучена. Одна из гипотез Чарльза К. Мука предполагала, что перекус у крокодилов может выполнять ту же функцию, что и хищные зубы млекопитающих хищников, используемые для разрывания и разрезания. Это тогда предполагает, что сцепленные зубы могут быть лучше приспособлены для сдерживания крупной, сопротивляющейся добычи, требуя большей силы, которая будет более равномерно распределена по зубному ряду. [5]
Бьюкенен размышлял о возможных последствиях для промежуточного зубного ряда, наблюдаемого у Kambara molnari . Бьюкенен утверждал, что сливающиеся зубные лунки K. molnari и их положение в нижней челюсти могли увеличить и сосредоточить силу укуса на меньшей площади, усилив их способность прокалывать и проведя дальнейшие параллели с хищными млекопитающими. [5]
Другим важным фактором, который отличает экологию различных видов, является развитие ретроартикулярного отростка. Ретроартикулярный отросток служит местом прикрепления важных приводящих и отводящих мышц челюсти и впоследствии имеет большое значение в захвате и удержании добычи. Среди видов камбара K. taraina выделяется тем, что имеет наиболее сильно развитые отростки, что коррелирует с более крупными крыловидными мышцами и более сильным укусом, чем у его более старых сородичей. Это может означать, что K. taraina был способен захватывать более крупную, более наземную добычу, тогда как более старые виды питались более мелкими животными. Кроме того, несколько видов камбара показывают хорошо определенные места прикрепления мускулатуры, используемой для удержания и дробления добычи, в чем крыловидная кость не участвует. Такое сотрудничество между различными группами мышц позволило бы K. taraina атаковать крупную добычу, прежде чем сдерживать и дробить ее. [5]
Прямые доказательства взаимодействия хищника и добычи редки для камбара , но существуют. В частности, в диссертации Бьюкенена описывается черепаха-хелида из той же местности, что и камбара тараина , на которую, по-видимому, напал крокодил. Ископаемое, почти полный пластрон , показывает несколько круглых ямок, расположенных в линейном порядке, что соответствует следам укусов, оставленным крокодилом. Количество следов зубов, присутствующих на пластроне, указывает на то, что особь, которая пыталась съесть черепаху, укусила ее несколько раз, поведение, которое соответствовало бы «жонглированию», выполняемому современными крокодилами. «Жонглирование» в данном случае описывает акт многократного укуса добычи, такой как черепахи, чтобы изменить ее ориентацию, помогая выровнять ее либо с зубами, либо облегчить проглатывание. Однако считается, что в этом случае крокодил был слишком амбициозен, так как ширина и толщина пластрона были бы слишком велики для среднестатистической особи камбара . Впоследствии черепаху отпустили или она сбежала от крокодила, позволив укусу немного зажить. Однако, несмотря на это, черепаха позже умерла от инфекции и некроза . Также был обнаружен реберный щиток, предположительно, той же особи, также показывающий признаки укуса крокодила, некоторого заживления и инфекции. Хотя это говорит о том, что черепахи, которые были легкодоступным источником пищи, употреблялись в пищу по крайней мере время от времени, это не обязательно означает, что Камбара специализировался на охоте на них. [6]
Судя по особенностям формы черепа, а именно сходству с современными полуводными охотниками из засады, камбара обычно рассматривается как полуводное животное, что подтверждается средой его обитания. Хотя череп не демонстрирует никаких особых адаптаций, которые могли бы указывать на какую-либо степень наземного образа жизни, как в случае с мекозухинами, такими как Quinkana и Trilophosuchus , некоторые элементы посткраниума предполагают более сложный образ жизни.
Большая часть посткраниального материала остается неопубликованной, за исключением плечевой кости, которая известна по неопределенному виду, найденному в местности Мургон (возможно, K. implexidens ). Исходя из специфической анатомии дельтапекторального гребня Камбары , верхняя передняя конечность могла качаться с гораздо большей силой, обеспечивая при этом большую устойчивость против гравитации и, таким образом, улучшая способность животных выполнять крокодиловый высокий шаг, способ передвижения, во время которого крокодилы отрывают свое тело от земли. Кроме того, эти факторы могут также увеличивать длину шага и скорость ходьбы. Изменение дельтапекторального гребня может иметь преимущества для плавания, позволяя конечностям лучше противостоять сопротивлению во время гребка восстановления. Кроме того, укорочение плечевого стержня также могло иметь преимущества, хотя это менее ясно из-за того, что материал нижней передней конечности пока не описан, что делает неясным, как мускулатура нижней и верхней части руки будет соединяться. Независимо от этого, вполне возможно, что укорочение могло переместить мускулатуру в более проксимальное положение, что означало бы, что нижние конечности прилагали бы меньше усилий при ходьбе или плавании, позволяя животному быстрее размахивать нижней конечностью. [4]
Диапазон движения конечностей камбары является дополнительным моментом для рассмотрения. Ямка локтевого отростка и суставная поверхность плечевой кости предполагают более широкий диапазон движения, чем у морских и пресноводных крокодилов, но особенно первое потребовало бы описания нижней части руки, чтобы подтвердить этот вывод. Увеличенный диапазон движения более определен на основе суставной поверхности и предполагает, что камбара могла ходить высоко на большей скорости, чем крокодилы, найденные сейчас в Австралии. [4] Тазовые кости камбары , основанные на материале, собранном в Тингамарре, были описаны Штейном и коллегами в 2017 году и имеют прочную подвздошную кость, похожую на ту, что наблюдается у современных аллигаторов и гавиалов, но с заметно более мелкими ножками (частями подвздошной кости, которые соединяются с другими костями бедра). Сустав бедренной кости неглубоко вогнутый, а постацетабулярный отросток, часть подвздошной кости позади этого сустава, не имеет сужения, наблюдаемого у современных крокодилов. В остальном подвздошная кость не имеет существенных отличий от того, что наблюдается у других евзухий. Этот морфотип обозначен Штейном и коллегами как «тазовая форма один» и отличается по своей морфологии от ископаемых, найденных в формации Рандл, которые могут относиться к другому виду камбара или , возможно, к другому роду вообще. Если предположить первое, то ископаемые останки Рандла («тазовая форма два») характеризуются гораздо более глубокими ножками, которые являются общими с более молодыми мекозухинами из олигоцена и миоцена, но не имеют специфического расширения лобковой ножки, наблюдаемого у более поздних таксонов. Кроме того, «тазовая форма два» демонстрирует бугорок, расположенный на вершине постацетабулярного гребня, который, по-видимому, конвергентно развит с сужением современных крокодилов. [10]
Некоторые дополнительные обсуждения других посткраниальных материалов можно найти в докторской диссертации Бьюкенена, которая также содержала позднее опубликованное описание Kambara taraina . Здесь Бьюкенен отмечает, что у камбары действительно есть некоторые черты, связанные с наземным передвижением, однако они, как правило, не так хорошо развиты, как можно было бы ожидать от полностью наземного животного. Среди них — развитие подвздошной кости и астрагала , последний из которых лишь немного отличается от морских крокодилов и имеет лишь ограниченную подвижность лодыжки. Упоминается возможность того, что у камбары был «малоберцовый мыщелок», похожий на таковой у триасовых райзухий и этозавров , который позволял бы колену совершать шарнирные движения , но не может быть полностью подтвержден из-за плохой сохранности этого конкретного элемента. В то же время Бьюкенен отмечает, что скелет не более специализирован к водной жизни, чем у современных крокодилов, что предполагает схожий обобщенный полуводный образ жизни. Наконец, указывается, что костное ложе Kambara taraina , вероятно, было результатом массовой гибели, вызванной засухой, что вряд ли могло повлиять на животное, менее зависимое от воды. [6]
В целом, камбара , по-видимому, демонстрирует сочетание адаптаций как к полуводному, так и к отчасти наземному образу жизни, при этом конечности предполагают превосходную способность ходить по суше по сравнению с современными формами, в то время как форма и вид черепа указывают на полуводный образ жизни с засадной охотой, мало чем отличающийся от того, который наблюдается у большинства современных крокодилов, в то время как некоторые адаптации руки также выгодны для плавания. [4] Бьюкенен интерпретирует это как то, что, не будучи настоящим наземным крокодилом, камбара могла быть гораздо более приспособлена к выходу из воды, чем представители рода Crocodylus . Однако также возможно, что это не было адаптацией к передвижению по суше, а скорее использовалось для хождения по дну в мелководье, привычка, которая могла привести к появлению большего количества наземных мекозухин позже в кайнозое. [6]
Один конкретный вопрос, который был поднят вслед за описанием Kambara implexidens , заключался в том, как два довольно похожих вида одного рода могли сосуществовать так тесно, как это было с Kambara murgonensis . Оба вида известны из одного ископаемого местонахождения около Мургона, причем останки были перемешаны друг с другом, что предполагает, что они находились в одной и той же среде во время своей смерти. Морфологически оба вида имеют ряд сходств и различий. Оба являются полуводными животными с платиростральными мордами, и оба, как полагают, достигли схожей длины. Однако эти два вида отличаются тем, что K. implexidens был немного более грациозным как в отношении своего черепа, так и зубов, в дополнение к разным способам смыкания зубов. [2]
В своем описании K. implexidens в 1996 году Солсбери и Уиллис утверждают, что разница в форме головы не имела большого значения для их экологии. Они предполагают, что различия настолько незначительны, что они фактически все еще являются той же экоморфой, которая, как они определяют, могла быть похожа на таковую у современных кайманов . Одно из возможных объяснений можно найти в тафономии . Солсбери и Молнар предполагают, что, если они не различались экологически, эти два вида могли различаться по своим предпочтениям в среде обитания и, возможно, не пересекались бы при нормальных обстоятельствах. Они указывают, что местонахождение ископаемых около Мургона демонстрирует признаки того, что оно пережило как засушливые, так и влажные периоды, причем первый значительно сократил существующие водоемы. Засуха могла вытеснить один из видов из их естественной среды обитания и заставить их искать убежище в воде, которая в противном случае была бы домом для другой формы. [2] Несколько схожие обстоятельства могли привести к образованию костного ложа, в котором хранятся окаменелости K. taraina . [6]
Также возможно, что животные обычно держались отдельно не из-за предпочтений, уникальных для двух видов, а из-за предпочтений, основанных на размере, возрасте и поле. У современных гребнистых крокодилов ареалы гнездящихся самок и молодняка часто перекрываются вверх по течению или в районах с более густой растительностью, тогда как крупные взрослые самцы предпочитают более глубокие открытые воды. Это может объяснить, почему на участке Мургон в основном сохраняются крупные особи вместе с некоторыми остатками яиц и детенышей, и только несколько животных среднего размера. Такие полувзрослые особи могли жить в значительной степени отдельно от взрослых в так называемых «скотобойных дворах», поскольку они представляли угрозу для маленьких детенышей, в то время как сами подвергались угрозе со стороны взрослых самцов-каннибалов. Это может объяснить, почему на участке Мургон в основном сохраняются крупные особи вместе с некоторыми остатками яиц и детенышей, и только несколько животных среднего размера. [2]
Мало что было опубликовано о потенциальном гнездовом поведении камбары, кроме того факта, что местонахождение ископаемых Мургон сохранило не только останки крупного, предположительно взрослого Камбары , но также по крайней мере двух детенышей и несколько фрагментарных яичных скорлуп. Это может указывать на то, что местонахождение Мургон могло использоваться Камбарой для гнездования. [2]
В дополнение к множеству хорошо сохранившихся костей, не имеющих признаков нетафономической деформации, имеется обильный материал, который показывает явные признаки травмы. Этот материал, рассматриваемый в диссертации Бьюкенена, включает бедренную кость, которая получила оскольчатый перелом и впоследствии образовала мозоль, нарост губчатой кости, во время заживления. Другой образец представляет собой ряд плюсневых костей, костей пальцев ног, которые были сломаны в течение жизни животного, а затем срослись в один элемент по мере заживления, при этом отдельные элементы вращались из-за постоянного использования конечности. NMV P227802, с другой стороны, представляет собой сильно измененную плечевую кость, характеризующуюся опуханием и содержащую многочисленные пазухи, заполненные мелкими костными фрагментами, признаки остеомиелита . Основываясь на запущенном состоянии инфекции, считается, что она была хронической и поражала человека в течение многих лет. Последний патологический образец, отмеченный Бьюкененом, представляет собой сильно деформированную малоберцовую кость , которая в некоторых областях вдвое шире, чем должна быть. Причина чрезвычайной деформации этого конкретного образца не совсем ясна, но она могла быть вызвана одним из нескольких возможных опухолевых состояний . [6]
По крайней мере, некоторые из этих патологий можно объяснить внутривидовыми боями, то есть, когда отдельные камбары нападали на представителей своего собственного вида. Такое поведение обычно наблюдается у современных крокодилов и даже зафиксировано во множестве ископаемых. Крокодилы часто нападают на кости конечностей, что объясняет переломы, наблюдаемые на патологических плечевых и плюсневых костях. Большое количество особей, присутствующих в костном ложе камбары тараина, также хорошо подходит для этой гипотезы, а перенаселенность области приводит к повышенной агрессии между ее обитателями. В обоих случаях раненое животное выжило и выздоровело. Между тем, остеомиелит NMV P227802 был вызван бактериальной инфекцией, вызывающей некроз и отмирание кости. Хотя неясно, как заразилось животное, возможно, что область была открыта в результате травмы, возможно, от нападения другого камбары . [6]
И K. murgonensis , и K. implexidens были частью фауны Тингамарры, которая также включала множество наземных и водных животных. Млекопитающие представлены различными сумчатыми, в то время как фауна рептилий включает мягкотелых черепах , черепах мейоланиид и змей мадцойид , которые населяли озерную среду. [1] Рыбы также известны из этой фауны, а именно двоякодышащие рыбы и костистые рыбы , хотя ни одна из них не была особенно крупной, по-видимому, достигая максимальной длины 100 мм (3,9 дюйма). Это предполагает, что воды этой местности были довольно мелкими, что может указывать на то, что это был биллабонг . [4] Кроме того, известно, что местность была подвержена циклическим влажным и сухим сезонам. [2]
С другой стороны, считается, что формация Рандл, которая была домом как для K. molnari , так и для K. taraina , представляет собой лагунные илистые отмели . [3] В отличие от видов фауны Тингамарра, виды Рандл не были симпатрическими, а K. taraina происходили из более молодых отложений Керосин-Крик, а не из пласта Брик-Килн. [5]
Хотя до сих пор известно только о двух осадочных бассейнах, в каждом из которых сохранилось по два вида, [5] камбара могла быть гораздо более распространена, чем известно в настоящее время. Холт, Солсбери и Уиллис предполагают, что камбара могла быть обнаружена во многих внутренних водных путях Квинсленда, возможно, даже во всей восточной Австралии, где температура позволяла присутствие крокодилов. Если это так, то распространение камбары может быть похоже на то, как сегодняшние пресноводные крокодилы населяют большую часть северной Австралии. [3]