Некоторые виды лишайников способны фиксировать азот из атмосферы. Этот процесс зависит от присутствия цианобактерий как партнерских видов в лишайнике. Способность фиксировать азот позволяет лишайникам жить в среде с низким содержанием питательных веществ. Лишайники также могут извлекать азот из камней, на которых они растут.
Фиксация азота, а следовательно, и численность лишайников и их растений-хозяев, могут быть снижены за счет применения азотных сельскохозяйственных удобрений и загрязнения атмосферы.
Азотный цикл является одним из биогеохимических циклов Земли . Он включает в себя преобразование азота в различные химические формы. Основными процессами азотного цикла являются фиксация, аммонификация, нитрификация и денитрификация. Как один из макроэлементов, азот играет важную роль в росте растений. Азотный цикл зависит от факторов окружающей среды. Например, в субарктической пустоши повышение температуры может привести к увеличению или уменьшению фиксации азота в зависимости от сезона, в то время как общее потепление климата косвенно вызвало изменение растительности, что, в свою очередь, повлияло на процесс фиксации азота. [1]
Лишайники — это симбиотические организмы, играющие важную роль в биогеохимическом цикле на Земле. Такие характеристики лишайников, как сильная устойчивость к таким факторам, как высыхание, способность расти и разрушать горные породы, позволяют лишайникам расти в различных типах окружающей среды, включая области с высоким содержанием азота, такие как субарктические пустоши . [1] [2] Хотя это происходит нечасто, у азотфиксирующих лишайников наблюдалось образование акинет (тип клеток, образуемых цианобактериями, устойчивыми к холоду и высыханию). [2] В зависимости от своего партнера лишайники получают углерод и азот из водорослевых и цианобактериальных фотобионтов (которые фиксируют азот из воздуха). [3] Грибы лишайников могут фиксировать азот днем и ночью, если только темный период не слишком длинный. [2]
Как азотфиксирующие, так и неазотфиксирующие лишайники поглощают азот из окружающей среды в качестве питательного вещества. [4] Оба типа лишайников выделяют множество различных органических соединений для поглощения минералов из субстратов.
Основное различие между азотфиксирующими и неазотфиксирующими лишайниками заключается в их фотосинтетическом партнере: азотфиксирующий лишайник сотрудничает с цианобактериями, которые могут фиксировать азот из воздуха, в то время как зеленая водоросль, партнер неазотфиксирующего лишайника, не выполняет тот же процесс. [5] Фиксация азота является энергетически затратной из-за химической трансформации, и только около 10% лишайников сотрудничают с цианобактериями. [5] [6] В сельскохозяйственных регионах неазотфиксирующие лишайники отражают поглощение выбросов аммиака, что указывает на то, что они имеют более низкую азотную ценность. [7]
Некоторые лишайники, такие как Placopsis gelada, содержат как азотфиксирующие фототрофы , так и неазотфиксирующие фототрофы, в которых Nostoc (цианобактерия, фототрофный азотфиксатор) обитает в цефалодиях (небольшая галлообразная структура внутри лишайника; содержит симбионтов цианобактерий). [4] В таких случаях гетероцистная дифференциация была выше в цефалодиях по сравнению с наличием Nostoc в качестве основного симбионта в лишайниках, что показывает, что в присутствии неазотфиксирующего фототрофа Nostoc специализируется на азотфиксации. [4]
Реакция лишайника на обогащение питательными веществами зависит не только от вида и факторов окружающей среды, но также частично от концентрации в талломе питательных веществ, таких как азот и фосфор. [8]
Аммоний, нитрат и органический азот могут усваиваться лишайником вместе с фосфором в качестве важного стимулятора для цианолишайников . Фотобионт станет менее зависимым от поставок питательных веществ грибами, когда отложение азота увеличится, поскольку он сможет получить доступ к своему собственному азоту, и это будет стимулировать фотобионт, заставляя его накапливаться, что приведет к увеличению фотосинтеза, который увеличивает поступление углерода. [8] Однако для лишайников, которые не могут увеличить рост своего фотобионта, отложение азота может быть разрушительным из-за более высокой концентрации азота, чем их биологические потребности. [8]
Как правило, когда лихенизированная водорослевая клетка ограничена азотом, добавление азота вызывает рост водорослевых клеток. [8] В условиях ограничения азота концентрация хлорофилла положительно коррелирует с ростом водорослевых клеток, указывая на то, что если концентрация хлорофилла увеличится, популяция фотобионтов также увеличится. [8] Поскольку лишайники поглощают азот посредством фиксации, у них будет очень сильная отрицательная реакция, если доступность азота изменится, что указывает на их чувствительность к изменениям окружающей среды. Согласно эксперименту Спарриуса и др., когда в почву было добавлено азотное удобрение, лишайниковый покров сократился примерно на 50%, в то время как добавление фосфора показало противоположный результат. [9] В таких регионах, как бореальный лес , где азот и фосфор являются ограничивающими питательными веществами, и для правильного симбиотического взаимодействия их соотношение должно быть сбалансировано. [8] Общее загрязнение климата, на которое указывает концентрация оксидов азота, также может влиять на рост лишайников. [10] По сравнению с бриофитами (несосудистыми наземными растениями), которые также чувствительны к азотным удобрениям, лишайники показали гораздо более сильную реакцию. [9]
Существует множество различных видов лишайников, и у каждого из них свой собственный способ распределения азота. Лишайники, не фиксирующие азот, вкладывают большое количество азота в фотосинтетическую ткань, тогда как лишайники, фиксирующие азот, вкладывают его в грибковую ткань. [3] Виды лишайников, фиксирующие азот, могут получить только определенное количество азота, так как добавление аммония снижает скорость фиксации азота, что снижает количество азота, экспортируемого в соседние гифы . [3] Фиксация азота зависит от энергии и очень затратна для лишайников. [11] В регионе, где отложение азота высокое, лишайники усваивают азот меньше по сравнению с лишайниками из зеленых водорослей Антарктики, которые поглощают до 90% отложения азота как в форме нитрата , так и аммония . [3] Некоторые виды лишайников способны воздерживаться от усвоения чрезмерного количества азота, чтобы поддерживать сбалансированную концентрацию в тканях. [3] Большинство видов лишайников поглощают больше NH4+, чем NO3-, и влияние температуры на скорость фиксации «соответствует нормальной ферментативной кинетике их». [3] [11]
Азотфиксирующие лишайники активно фиксируют атмосферный азот с помощью ностока , расположенного в цефалодии . Лишайники чувствительны к доступности азота. [11] При фиксации азота будет наблюдаться увеличение роста клеток водорослей, концентрации хлорофилла и популяции фотобионтов. Хотя это и затратно, в регионах, где доступность азота низкая, процесс фиксации является основным способом для лишайника поглощать азот, который является макроэлементом (необходимым питательным веществом).
Азот, как макроэлемент и биогеохимический цикл, также влияет на экологию. Через азотный цикл он распадается на химическую форму, которая позволяет растениям усваивать его в качестве питательных веществ. В мире есть определенные регионы, где большинство растений не могут жить из-за суровых условий, а также из-за недостатка питательных веществ, таких как азот. Это означает, что в некоторых регионах биогеохимический цикл (включая азотный цикл и углеродный цикл ) вряд ли будет проходить гладко. Лишайник способен усваивать азот в различных формах из почвы, горных пород и воздуха, одновременно участвуя в углеродном цикле. Хотя только небольшая часть лишайников обладает способностью фиксировать азот, это помогает лишайнику распространяться по всему миру и выживать даже в суровых условиях. [5] [6]
Промышленные азотные удобрения сильно повлияли на растительность и сельское хозяйство во всем мире, что привело к значительному увеличению количества продуктов питания лучшего качества, но в долгосрочной перспективе это оказывает негативное влияние на экологию. [12] Отложение азота вызывает закисление почвы, а азот в удобрении часто выщелачивается через почву и воду, стекая с другой территории. [13] [14] Закисление почвы увеличивает токсичность почвы, что снижает биоразнообразие растений, и на основе токсичного уровня закисления почвы тяжелые металлы, такие как алюминий и железо, могут быть связаны с почвенной водой. [14]
Мантия Земли содержит неатмосферный азот в форме горных пород и в почве. [15] Выветривание горных пород и камней обычно вызывается физическими, химическими и биологическими процессами. Растения не могут поглощать азот из горных пород, но грибы могут. Грибы в лишайниках могут извлекать питательные вещества из минеральных поверхностей, выделяя органические кислоты. Органические кислоты (например, фенольные кислоты) играют важную роль в растворении питательных веществ из неорганических субстратов. [4] Было проведено исследование для проверки растворения фосфата горных пород грибами, образующими лишайники. Бактерии, прикрепленные к биотическим или абиотическим поверхностям, стимулируют синтез экзополисахаридов. [4] Хотя лишайники обладают способностью поглощать азот из горных пород, это составляет лишь небольшую часть азотного цикла по сравнению с преобразованием атмосферного азота, поскольку он более доступен.
Фотобионты станут менее зависимыми от поступления питательных веществ от грибов, когда увеличится отложение азота, поскольку они смогут получать доступ к своему собственному азоту, а предел питательных веществ для первичных продуцентов также будет снижен. [8]
Азот является одним из наиболее ограничивающих питательных веществ, и добавление азота стимулирует фотобионт, создавая его клетку, что впоследствии увеличивает его фотосинтез и его поступление углерода. Множественные соединения азота могут усваиваться лишайниками, такими как NH 4 + , NO 3 − и органические соединения азота. [8] Отложение азота снижает ограничение питательных веществ первичной продукции. Увеличение отложения азота позволит фотобионту получить доступ к своему собственному азоту, что делает его менее зависимым от грибков, но только до определенного момента. [8]
В зависимости от доступности азота в окружающей среде, добавление азота может как увеличить, так и уменьшить рост лишайника. Если лишайник не может увеличить рост своего фотобионта, высокое поглощение азота может привести к более высокой концентрации, чем требуется физиологически, что отрицательно скажется на лишайнике и его растении-хозяине, поскольку другие питательные вещества слишком ограничены.
Реакция лишайника на обогащение питательными веществами является как видовой, так и зависит от факторов окружающей среды, таких как концентрация питательных веществ, доступность света и водоснабжение. [8]
Лишайник чувствителен к азоту, и изменение доступности азота может существенно повлиять на его здоровье.
Два основных фактора азотного стресса для лишайников — это дефицит азота и высокое отложение азота. [3] Оба типа азотного стресса приводят к снижению скорости расширения слоевища лишайника. У лишайника, подвергшегося азотному стрессу, не наблюдалось значительных изменений в соотношении хитин:хлорофилл, но концентрация эргостерола значительно возросла, что указывает на более высокую потребность в дыхательной системе.
Согласно эксперименту, токсичность аммония из-за отложения азота значительно снизила жизнеспособность лишайников в различных регионах, таких как внутренние дюны, бореальные условия и субарктические пустоши. [3] [9]